胚胎發(fā)育
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胚胎發(fā)育一詞通常是指從受精卵起到胚胎出離卵膜的一段過程。而無脊椎動物胚胎學(xué)家則常把其概念擴(kuò)展到胎后發(fā)育直到性成熟，甚至整個(gè)生活史。
無脊椎動物包括30多個(gè)門類，在種數(shù)上約為脊索動物的22倍，幾乎存在于地球的各種環(huán)境中。由于不同種動物具有不同發(fā)展歷史、不同形態(tài)和不同繁殖方式等，它們的胚胎發(fā)育表現(xiàn)了高度的多樣性和復(fù)雜性。在這種情形下，不同門類無脊椎動物胚胎發(fā)育之間所顯示的各種聯(lián)系都需從不同的角度予以歸納和分析。
眾所周知，無脊椎動物胚胎發(fā)育表現(xiàn)出的首要特點(diǎn)是其過程并不限在卵膜或母體內(nèi)進(jìn)行，在很多種類中有幼蟲期。由幼蟲到成體要經(jīng)過變態(tài)。用形態(tài)發(fā)生的程度來衡量，無脊椎動物幼蟲期仍屬胚胎期。胚胎學(xué)者稱不經(jīng)幼蟲期的發(fā)育為直接發(fā)育，經(jīng)過幼蟲期的為間接發(fā)育。
絕大多數(shù)無脊椎動物的胚胎發(fā)育是在有性生殖基礎(chǔ)上進(jìn)行的，有少數(shù)種類兼行孤雌生殖式的胚胎發(fā)育。腹毛蟲綱中的大多數(shù)鼬蟲屬動物因缺少雄性生殖器官而只進(jìn)行后一種胚胎發(fā)育。此外，有些種類的無性生殖和再生都與胚胎發(fā)育相似。
無脊椎動物胚胎發(fā)育除普遍經(jīng)過卵裂、囊胚、原腸胚、幼蟲和成體器官發(fā)生等階段外，有的在幼蟲期之后和未進(jìn)入成體之前還有一個(gè)稱為后幼蟲期的過渡階段，如對蝦類的后幼蟲期已具所有附肢，但在體軀比例、附肢長短和外部生殖器官等方面尚未達(dá)到成體水平。又如蟹的后幼蟲期(大眼幼蟲)具有與成體相同的頭胸部，但寬大的腹部尚未彎折其下。
由于進(jìn)化過程的不同，無脊椎動物胚胎期較脊椎動物為短，但各發(fā)育階段明顯。同理，在各門無脊椎動物內(nèi)部,凡進(jìn)化水平越低的種類，其胚胎發(fā)育歷程越短,各個(gè)發(fā)育階段越明顯；幼蟲的出現(xiàn)越早,歷時(shí)相對越長,是以對系統(tǒng)發(fā)育各階段的反映越清楚。
無脊椎動物的胚胎發(fā)育，與脊椎動物相同處在：也是按階段循序進(jìn)行生物合成和細(xì)胞分化；由組織發(fā)生到器官發(fā)生，終而在形態(tài)建立的基礎(chǔ)上出現(xiàn)功能分化。以上過程,不僅要具體通過細(xì)胞間和組織間的相互作用,而且還必須具備一定的環(huán)境條件才能實(shí)現(xiàn)，如光照、干旱和寒冷對胚胎或幼蟲的蛻皮和滯育有直接影響，底質(zhì)的理化和生物因素可決定水生幼蟲的沉落、附著和變態(tài),而營養(yǎng)、鹽度、溫度、光照、空間和外激素等條件都可影響性腺的發(fā)生和分化?！?/p>
人的受精作用是在輸卵管的上段完成。當(dāng)受精卵在輸卵管中段時(shí)，胚胎發(fā)育就開始了。受精卵一邊進(jìn)行卵裂，一邊沿輸卵管向子宮方向下行，2～3天可到達(dá)子宮。那時(shí)的胚胎是由許多細(xì)胞構(gòu)成的中空的小球體，稱為胚泡。
受精后約一周，胚泡植入增厚的子宮內(nèi)股中，這就稱為妊娠。胚泡不斷通過細(xì)胞分裂和細(xì)胞的分化而長大，分成了兩部分。一部分是胚胎本身將來發(fā)育成胎兒；另一部分演變?yōu)榕?a href="/w/%E5%A4%96%E8%86%9C" title="外膜">外膜，最重要的是羊膜、胎盤和臍帶，胎兒通過胎盤和母體進(jìn)行物質(zhì)交換。
在前兩個(gè)月中，胚胎繼續(xù)細(xì)胞分裂、分化，產(chǎn)生各種細(xì)胞，組建各種組織、器官，這是發(fā)育中的稚嫩和敏感時(shí)期，對各種外界刺激的抵抗力、適應(yīng)力很差，要十分注意安全，包括孕婦服藥、接受輻射或接觸其它有害因子等都會影響胎兒的正常發(fā)育；到第三個(gè)月末，各器官系統(tǒng)基本建成，已稱為胎兒。
以后主要是增大和少數(shù)結(jié)構(gòu)的改變，這時(shí)抵抗能力增強(qiáng)，但如不注意，仍能發(fā)生流產(chǎn)；第5個(gè)月后，就比較安全了。由于胎兒迅速生長，母親的負(fù)擔(dān)日益加重；一般到280天左右，也就是九個(gè)月多一點(diǎn)（常說“十月懷胎”實(shí)際上不準(zhǔn)確）將發(fā)生自然分娩?！ ?/p>
目錄 |
胚胎發(fā)育的基本模式
直接發(fā)育和間接發(fā)育，作為兩種模式，雖能夠概括所有多細(xì)胞動物的胚胎發(fā)育，但還不足以表達(dá)出無脊椎動物各門類胚胎發(fā)育的特點(diǎn)及其相互聯(lián)系。各門無脊椎動物的后期胚胎發(fā)育或變態(tài)期的形態(tài)發(fā)生過程，都各具發(fā)展方向，當(dāng)然難以歸納為少數(shù)模式。但如以早期胚胎發(fā)育過程為準(zhǔn)，則無論在進(jìn)化水平相近門類之間或不同進(jìn)化水平門類之間，都存在著一些形態(tài)發(fā)生上的共性或規(guī)律性的內(nèi)容。這方面內(nèi)容不僅體現(xiàn)著個(gè)體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育間相互制約關(guān)系，體現(xiàn)著進(jìn)化地位的高低，也體現(xiàn)著親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近。20世紀(jì)40年代以來，以上內(nèi)容已成為確定各門無脊椎動物分類位置和說明其進(jìn)化方向的重要依據(jù)，因而這里也以之試作建立無脊椎動物胚胎發(fā)育基本模式的理論基礎(chǔ)。下述幾種胚胎發(fā)育基本模式除原生動物模式和兩胚層動物模式外，其他幾種模式與分類上無體腔動物、假體腔動物、裂腔動物和腔腸動物的劃分是一致的。 人的受精作用是在輸卵管的上段完成。當(dāng)受精卵在輸卵管中段時(shí)，胚胎發(fā)育就開始了。受精卵一邊進(jìn)行有絲分裂，一邊沿輸卵管向子宮方向下行，2～3天可到達(dá)子宮。那時(shí)的胚胎是由許多細(xì)胞構(gòu)成的中空的小球體，稱為胚泡。
受精后約一周，胚泡植入增厚的子宮內(nèi)股中，這就稱為妊娠。胚泡不斷通過細(xì)胞分裂和細(xì)胞的分化而長大，分成了兩部分。一部分是胚胎本身將來發(fā)育成胎兒；另一部分演變?yōu)榕咄饽?，最重要的是羊膜、胎盤和臍帶，胎兒通過胎盤和母體進(jìn)行物質(zhì)交換。
在前兩個(gè)月中，胚胎繼續(xù)細(xì)胞分裂、分化，產(chǎn)生各種細(xì)胞，組建各種組織、器官，這是發(fā)育中的稚嫩和敏感時(shí)期，對各種外界刺激的抵抗力、適應(yīng)力很差，要十分注意安全，包括孕婦服藥、接受輻射或接觸其它有害因子等都會影響胎兒的正常發(fā)育；到第三個(gè)月末，各器官系統(tǒng)基本建成，已稱為胎兒。
以后主要是增大和少數(shù)結(jié)構(gòu)的改變，這時(shí)抵抗能力增強(qiáng)，但如不注意，仍能發(fā)生流產(chǎn)；第5個(gè)月后，就比較安全了。由于胎兒迅速生長，母親的負(fù)擔(dān)日益加重；一般到280天左右，也就是九個(gè)月多一點(diǎn)（常說“十月懷胎”實(shí)際上不準(zhǔn)確）將發(fā)生自然娩
原生動物模式
原生動物體制結(jié)構(gòu)簡單，傳代迅速。通常僅用“生殖”一詞概括其個(gè)體發(fā)育。其實(shí)這類動物的生殖過程也有繁簡不同。單裂生殖最簡單，而有性生殖和世代交替都較復(fù)雜。后兩者的整個(gè)過程常稱為生活史或發(fā)育環(huán)。重要的是在發(fā)育環(huán)中也有過渡形態(tài)出現(xiàn)，致使原生動物與多細(xì)胞動物的個(gè)體發(fā)育有了共同點(diǎn)。
原生動物的無性生殖通過個(gè)體直接分裂來完成。包括二裂和復(fù)裂兩種基本形式。例如紅球蟲的復(fù)裂，開始時(shí)先失去鞭毛并在細(xì)胞表面分泌出胞殼，殼內(nèi)蟲體則變?yōu)?a href="/index.php?title=%E5%AD%A2%E6%AF%8D%E7%BB%86%E8%83%9E&action=edit&redlink=1" class="new" title="孢母細(xì)胞（尚未撰寫）" rel="nofollow">孢母細(xì)胞。此細(xì)胞經(jīng)兩次分裂成為 4個(gè)子細(xì)胞。后者在生出鞭毛后即稱為游走孢子。由此孢子長成新個(gè)體。孢母細(xì)胞和后來子細(xì)胞因形態(tài)上不同于親體而相當(dāng)于多細(xì)胞動物個(gè)體發(fā)育中的胚胎期，由游走孢子到成體相當(dāng)于胚后生長期?！ ?/p>
家畜早期胚胎發(fā)育模型
了解家畜早期胚胎發(fā)育從卵裂到三胚層形成的主要特點(diǎn)。
a．受精卵-模型1號
b．卵裂—模型2、3、4、5、6號
不等異時(shí)全裂，卵裂球細(xì)胞數(shù)目增多，仍在透明帶內(nèi)分裂。
c．囊胚—模型7、8、9號
出現(xiàn)囊胚腔、內(nèi)細(xì)胞群、胚泡、著床。
d．原腸胚—模型10、11、12號
e．中胚層形成—模型13、14、15、16號
原條、中胚層；同時(shí)、脊索。
三胚層分化（胚內(nèi)部分）模型17—24號
先成論與新生論
18世紀(jì)以前，西方生物學(xué)界存在兩種胚胎發(fā)育過程的理論，分別是“先成論”與“新生論”。先成論（preformation）認(rèn)為成體是來自受精卵里的小型幼體。以人體為例，小型胎兒會逐漸變大，最后成為嬰兒，但是過程中胎兒的形狀并沒有太大變化。而且這些胎兒含有成體所擁有的一切，包括胎兒里的胎兒，就像是俄羅斯娃娃一樣。
新生論（epigenesis）最早由古希臘時(shí)期的亞里士多德提出，他認(rèn)為原始的動物胚胎應(yīng)該是相對較缺乏構(gòu)造的卵，而胚胎的發(fā)育過程是由簡單的構(gòu)造演變?yōu)閺?fù)雜的構(gòu)造，也就是說，不同的組織和器官是在不同的時(shí)間逐漸形成。19世紀(jì)以后，顯微鏡的觀察支持了新生論，并且將先成論取代?！ ?/p>
動物胚胎的發(fā)育過程
雖然動物的種類繁多，但是胚胎的發(fā)育依然擁有相似的過程，能夠分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原腸胚與器官形成等階段。此外脊椎動物的胚胎發(fā)育過程中，各種動物共同擁有的特征會首先出現(xiàn)（如皮膚），之后才逐漸發(fā)展出特化的構(gòu)造（如魚鱗），而且較復(fù)雜的物種與較原始的物種之間一開始相當(dāng)類似，之后才隨著發(fā)育的時(shí)間而慢慢增加變異?！ ?/p>
▲受精
在卵子的細(xì)胞膜外圍有一些外套膜，第一層由醣蛋白構(gòu)成，一般稱為卵黃膜，在哺乳類則稱為卵鞘（zona pellucida）。當(dāng)一個(gè)精子進(jìn)入卵子之后，大多數(shù)物種的卵子會形成一道保護(hù)，使其它的精子無法再進(jìn)入卵子。少數(shù)的物種，如某些鳥類和爬蟲類，雖然會讓其它的精子進(jìn)入，但是依然只有一個(gè)精子能夠與卵子的細(xì)胞核作用。精子與卵子的細(xì)胞核會融合，并且形成一個(gè)具有雙套染色體的受精卵。
在復(fù)制科技中，取代受精的過程是將卵子的細(xì)胞核移出，再將體細(xì)胞植入卵子中。行無性繁殖的動物則通常不需要進(jìn)行細(xì)胞融合，而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接產(chǎn)生幼體。
受精過程大致是：次級卵母細(xì)胞需發(fā)育至減數(shù)第二次分裂中期才具備受精能力。獲能的精子與該時(shí)期的次級卵母細(xì)胞相遇后。發(fā)生頂體反應(yīng)，釋放出頂體酶，溶解卵丘細(xì)胞間的物質(zhì)，形成一條通道。隨后，與透明帶接觸，頂體酶在透明帶中再次溶出一條孔道。精子通過頂體酶溶解出的兩條通道與卵黃膜接觸，立即發(fā)生透明帶反應(yīng)以妨礙其他精子通過透明帶，這是防止多個(gè)精子進(jìn)入卵細(xì)胞的第一道屏障。精子與卵黃膜接觸后，被其表面大量的微絨毛抱合，隨后，精子外膜與卵黃膜發(fā)生融合（利用了細(xì)胞膜的流動性這一特征），精子的尾脫落，細(xì)胞核進(jìn)入卵細(xì)胞。精子入卵后，卵細(xì)胞隨即發(fā)生卵黃膜封閉作用（是阻止多精受精的第二道屏障）并被激活進(jìn)行減數(shù)第二次分裂，排出第二極體。同時(shí)發(fā)生的還有，鏡子的細(xì)胞核核膜破裂，重新形成一個(gè)更大的細(xì)胞核，稱雄原核。減數(shù)第二次分裂后的卵細(xì)胞形成的細(xì)胞核，稱雌原核。（通常雄原核比雌原核大）兩原核相互靠近并彼此融合，最后則形成了一個(gè)倍體（對人和大多數(shù)哺乳動物而言）合子，受精過程基本完成。注：受精過程在輸卵管中完成?！ ?/p>
▲卵裂
精子與卵子結(jié)合之后會形成受精卵，由于卵黃的分布具有不對稱的特性，因此受精卵可以分為動物極（會發(fā)展成外胚層）和植物極（會發(fā)展成中胚層與內(nèi)胚層）。在卵裂時(shí)期，卵子會先分裂成兩個(gè)細(xì)胞，之后細(xì)胞通常會逐次倍增，但是對哺乳類而言，有時(shí)候會有不同時(shí)分裂并造成只有奇數(shù)個(gè)細(xì)胞的現(xiàn)象。在這個(gè)階段，胚胎的總體積大致不變。
細(xì)胞分裂成16到64個(gè)細(xì)胞的階段，稱為桑葚胚（morula），在這個(gè)階段，動物極的分裂頻率會超越靠近植物極且具有卵黃的細(xì)胞群。到了128個(gè)以上細(xì)胞數(shù)目的階段，稱為囊胚（blastula），囊胚內(nèi)部靠近動物極的區(qū)域會形成一個(gè)囊胚腔。
不同的物種具有不同的卵裂方式，可以分為完全卵裂（holoblastic cleavege）和不完全卵裂（meroblastic cleavage），分別又可以細(xì)分成許多不同方式。如無脊椎動物的輻射卵裂與螺旋卵裂、哺乳動物的旋轉(zhuǎn)式分裂等。
.完全卵裂
輻射式（radial）（海膽、文昌魚）
兩側(cè)對稱式（bilateral）（尾索動物、兩棲類）
螺旋式（spiral）（環(huán)節(jié)動物、軟件動物）
旋轉(zhuǎn)式（rotational）（哺乳類）
.不完全卵裂
盤狀式（Discoidal）（魚類、鳥類、爬蟲類）
表面式（Superficial）（昆蟲）
▲原腸胚
當(dāng)細(xì)胞分裂成為囊胚之后，會經(jīng)過一段稱為原腸形成的型態(tài)發(fā)生過程，之后形成原腸胚。原腸形成過程有許多不同方式，能夠大致分成5種：
.內(nèi)陷式（Invagination） - 植物極的細(xì)胞向胚胎內(nèi)部凹陷，最后穿過胚胎在另一端開口，值得注意的是，后來出現(xiàn)的開口會成為動物的口部，原先的凹陷處則成為肛門，后口動物因此得名，例如海膽的內(nèi)胚層。
.衰退式（Involution）- 植物極的細(xì)胞向內(nèi)沿囊胚腔內(nèi)壁增生，外部則被動物極細(xì)胞取代，例如青蛙的中胚層。
.進(jìn)入式（Ingression）- 特定地方的細(xì)胞在分裂之后，移動到其它特定的位置，例如海膽的中胚層、果蠅的神經(jīng)母細(xì)胞。
.脫層式（Delamination）- 外層的細(xì)胞滑動，原本只有一層的細(xì)胞增生為兩層，例如哺乳類與鳥類的下胚葉（hypoblast）。
.包覆式（Epiboly）- 外層的細(xì)胞擴(kuò)張，向植物極的凹陷處擠壓，逐漸向囊胚腔內(nèi)壁移動成為兩層，例如青蛙與海膽的外胚層。
動物的胚胎利用這5種方式形成了外胚層、中胚層與內(nèi)胚層的組合，而這三種胚層在之后會形成各種細(xì)胞。例如由內(nèi)胚層發(fā)展而來，具有具有多潛能性的的間葉細(xì)胞，可以分化成纖維母細(xì)胞、軟骨母細(xì)胞、硬骨母細(xì)胞、脂肪細(xì)胞、平滑肌細(xì)胞、橫紋肌母細(xì)胞、造血母細(xì)胞等等?！ ?/p>
▲器官形成
外胚層、中胚層與內(nèi)胚層形成各種組織和器官的過程，稱為器官形成，也稱做器官發(fā)生。以青蛙的胚胎為例，在器官形成的早期，外胚層會在突起之后向內(nèi)凹陷，形成神經(jīng)脊與神經(jīng)管；中胚層則會形成中胚葉節(jié)（somite）與脊椎，中胚葉節(jié)包圍的空間稱為體腔。
人的胚胎發(fā)育過程
1個(gè)月
受精卵一旦形成，隨即啟動卵裂機(jī)制。在第3、4天時(shí)受精卵已分裂為約
100個(gè)細(xì)胞的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)。經(jīng)輸卵管蠕動細(xì)胞團(tuán)被送入子宮腔，通過表面粘性物，貼附與子宮內(nèi)膜，靠近子宮內(nèi)膜的細(xì)胞分泌一種酶，將子宮內(nèi)膜細(xì)胞裂解，形成一個(gè)小洞，從受精后的5、6天開始至第11、12天，整個(gè)胚泡埋入內(nèi)膜，該過程稱為"著床"或"植入"（圖1-6）。胚泡植入后，子宮內(nèi)膜重新長好，胚泡表面的滋養(yǎng)層細(xì)胞不斷分裂，長出絨毛狀突起，形成許多絨毛，伸入子宮內(nèi)膜，吸收母體營養(yǎng)（圖1）?！ ?/p>
2個(gè)月
胚胎呈扁平的盤狀，稱胚盤，直徑約2 CM，漂浮在羊膜腔中，此時(shí)胚胎的三個(gè)胚層已經(jīng)形成，并開始分化。除形成胎盤處的絨毛不脫落外，其余胚泡四周的絨毛均脫落，表面變得光滑（圖a）。胚胎由存留的胚泡絨毛和子宮內(nèi)膜共同形成，待胚胎第12周胎盤才完全形成。第6周出現(xiàn)兩條管道合并的心臟原基，雖然不具備心臟形態(tài)，但已經(jīng)開始跳動。之后，胚胎漸漸出現(xiàn)一條封閉的循環(huán)血管，胚胎開始制造自己的血液(包括其中的各種血細(xì)胞)。第7周神經(jīng)管出現(xiàn)，后端部分形成脊髓，前端部分稍膨大，為腦的原基（圖c）。第8周胚胎約長20 mm，心臟在腹側(cè)呈一小突起，并輕輕跳動，此時(shí)還沒有四肢，只有小尾巴在后面凸出。
3個(gè)月
胚胎先長出胳膊，然后長出雙腿，頭和尾屈成一團(tuán)，頭部有耳、鼻孔和下巴，頭約占身長的1/3。第11周出現(xiàn)橢圓的手和腳，有五條深紋會形成指（趾）。頭部兩側(cè)長出兩眼，出現(xiàn)嘴唇和齒齦、尾巴消失。胚胎發(fā)育早期，胎兒發(fā)育很快，第2、3個(gè)月時(shí)所有器官原基基本上已經(jīng)形成。其后只是內(nèi)部細(xì)胞增殖使其體積增大?！ ?/p>
4個(gè)月
胎兒性器官出現(xiàn)，兩眼轉(zhuǎn)入臉的正面，前額突出，鼻孔張開，耳朵裂縫可見，四肢變長，手指可辨并有指（趾）甲。頭頸能轉(zhuǎn)動，會張嘴吞咽羊水。
5個(gè)月
胎兒身長約25 cm，體重250g，頭占身長的1/4，皮膚上出現(xiàn)胎毛和頭發(fā)，皮脂腺和汗腺出現(xiàn)；腸道內(nèi)有胎糞積聚，主要為膽囊排出的膽汁。腎已經(jīng)能排尿，尿液排入羊水中，胎兒的四肢能活動?！ ?/p>
6個(gè)月
胎身長約30 cm，體重達(dá)600-750 g，胎兒面貌可辨認(rèn)，肺開始發(fā)育，頭發(fā)增加，皮下有脂肪和皺紋。胎心每分鐘120-160次，用普通聽診器可聽到。胎兒能聽到聲音，如汽車?yán)纫约案改附徽劼暋?/p>
7個(gè)月
胎兒身長35 cm，體重1,000-1,200 g，大腦已有溝回和皮層結(jié)構(gòu)。但腦細(xì)胞數(shù)量和體積還待增加，神經(jīng)纖維還不夠長，骨骼和肌肉都在發(fā)育，X光片下可見顱骨、脊柱、肋骨和四肢骨骼，因?yàn)榇藭r(shí)骨骼已開始鈣化，關(guān)節(jié)也清晰可見。內(nèi)臟功能逐漸完善，能呼吸和啼哭。皮膚紅色有許多皺紋，因皮下脂肪太少，如果此時(shí)出生難以維持體溫?！ ?/p>
8個(gè)月
因?yàn)榧∪庖寻l(fā)達(dá)，而且神經(jīng)中樞之間相互聯(lián)系使胎動有質(zhì)的變化。此時(shí)不但會拳打腳踢，還會左右轉(zhuǎn)動或者來個(gè)180或360度大轉(zhuǎn)體，會把母親從夢中驚醒。胎兒眼睛能睜開，眼珠表面有薄膜保護(hù)。
9個(gè)月
胎身長45-47 cm，體重2,000-2,300 g，這個(gè)月出生的胎兒成活率可高達(dá)95%。皮下脂肪增加，皺褶逐漸消退，皮膚粉紅色，胎毛消失。
10個(gè)月
胎兒身長約50 cm，體重約3,000g，皮下脂肪豐富，背部和關(guān)節(jié)有皮脂保護(hù)。頭發(fā)粗直、光亮，指（趾）甲超過指（趾）端，腳掌有較多掌紋。
參考
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