受精
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受精(fertilization)是卵子和精子融合為一個(gè)合子的過程。它是有性生殖的基本特征，普遍存在于動(dòng)植物界，但人們通常提到最多的是指的動(dòng)物。
動(dòng)物受精在細(xì)胞水平上，受精過程包括卵子激活、調(diào)整和兩性原核融合3個(gè)主要階段。激活可視為個(gè)體發(fā)育的起點(diǎn)，主要表現(xiàn)為卵質(zhì)膜通透性的改變，皮質(zhì)顆粒外排，受精膜形成等；調(diào)整發(fā)生在激活之后，是確保受精卵正常分裂所必需的卵內(nèi)的先行變化；兩性原核融合起保證雙親遺傳的作用，并恢復(fù)雙倍體，受精不僅啟動(dòng)DNA的復(fù)制，而且激活卵內(nèi)的mRNA、rRNA等遺傳信息，合成出胚胎發(fā)育所需要的蛋白質(zhì)。
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動(dòng)物受精過程
受精后6~7日晚期胚泡透明帶消失后逐漸買入并被子宮內(nèi)膜覆蓋的過程，稱受精卵著床。需要經(jīng)歷三個(gè)過程：1.定位；2.黏附；3.穿透。著床后迅速發(fā)生蛻變。
動(dòng)物的精子不像低等植物如苔蘚植物的精子有明顯的趨化性，而是靠自身主動(dòng)運(yùn)動(dòng)或依靠生殖道上皮細(xì)胞的纖毛運(yùn)動(dòng)抵達(dá)卵子附近。
人類受精時(shí)間：排卵后24小時(shí)內(nèi)。受精地點(diǎn)：輸卵管壺腹部?！ ?/p>
精子獲能和頂體反應(yīng)
已知許多哺乳動(dòng)物精子經(jīng)過雌性生殖道或穿越卵丘時(shí)，包裹精子的外源蛋白質(zhì)被清除，精子質(zhì)膜的理化和生物學(xué)特性發(fā)生變化，使精子獲能而參與受精過程。
哺乳動(dòng)物的獲能精子接觸卵周的卵膜或透明帶時(shí)，特異地與卵膜上的某種糖蛋白結(jié)合，激發(fā)精子產(chǎn)生頂體反應(yīng)：頂體外圍的部分質(zhì)膜消失，頂體外膜內(nèi)陷、囊泡化，頂體內(nèi)含物包括一些水解酶外逸。頂體反應(yīng)有助于精子進(jìn)一步穿越卵膜。在海膽卵上，激起精子頂體反應(yīng)的是卵周膠膜中的某種多糖物質(zhì)。絕大部分卵的外周都有卵膜，各種卵膜厚度不一，主要組分是粘蛋白或粘多糖；只有少數(shù)是裸卵，如腔腸動(dòng)物的卵。
精子穿越卵膜時(shí)，出現(xiàn)先粘著后結(jié)合的過程。前者為疏松附著，不受外界溫度干擾，無種的專一性，粘著期間，頂體內(nèi)膜上的原頂體蛋白轉(zhuǎn)化為頂體蛋白，頂體蛋白有加速精子穿越卵膜的作用；后者是牢固的結(jié)合，能被低溫干擾，具有種的專一性。在海膽精子質(zhì)膜上已分離到一種能與卵膜糖蛋白專一結(jié)合的蛋白質(zhì)，稱作結(jié)合蛋白，分子量約30000?！ ?/p>
卵子的激活
精子一旦與卵子接觸，卵子本身也發(fā)生一系列的激活變化。在哺乳動(dòng)物卵上，則表現(xiàn)為皮層反應(yīng)，卵質(zhì)膜反應(yīng)和透明帶反應(yīng)，從而起到阻斷多精受精和激發(fā)卵進(jìn)一步發(fā)育的作用。皮層反應(yīng)發(fā)生在精卵細(xì)胞融合之際，自融合點(diǎn)開始，皮質(zhì)顆粒破裂，其內(nèi)含物外排，由此波及整個(gè)卵子的皮層。卵質(zhì)膜反應(yīng)是卵質(zhì)與皮質(zhì)顆粒包膜的重組過程。透明帶反應(yīng)為皮質(zhì)顆粒外排物與透明帶一起形成受精膜的過程，卵膜與質(zhì)膜分離，透明帶中精子受體消失，透明帶硬化。
精卵融合
精卵細(xì)胞融合時(shí)首先可以看到卵子表面的微絨毛包圍精子，可能起定向作用；隨即卵質(zhì)膜與精子頂體后區(qū)的質(zhì)膜融合。許多動(dòng)物的精子頭部進(jìn)入卵子細(xì)胞質(zhì)后即旋轉(zhuǎn)180°，精子的中段與頭部一起轉(zhuǎn)動(dòng)，以致中心粒朝向卵中央。接著雄性原核逐漸形成，與此同時(shí)中心粒四周產(chǎn)生星光，雄性原核連同星光一起遷向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子細(xì)胞核在完成兩次成熟分裂之后，形成雌性原核。雌、雄兩原核相遇，或融合，即兩核膜融合成一個(gè)；或聯(lián)合，兩核并列，核膜消失，僅染色體組合在一起，以建立合子染色體組，受精至此完成?！ ?/p>
受精后生化變化
卵受精之前，代謝水平很低，無DNA的合成活動(dòng)，RNA和蛋白質(zhì)的合成都極少。因此排出的卵子，如果未受精，很快就夭折。
當(dāng)精子與卵子表面結(jié)合時(shí)，卵子的代謝速率迅速提高，并開始合成DNA。有關(guān)卵子激活的詳細(xì)機(jī)理還不清楚，只知精子僅起到打開程序開關(guān)的作用。除了精子，一些其他非專一的化學(xué)的或物理的處理，也能使卵激活，例如針刺蛙卵，也能使之激動(dòng)。激動(dòng)的起始無需任何新蛋白質(zhì)的合成。
在海膽卵激活的早期階段，質(zhì)膜對鈉離子的通透性增加，鈉離子大量內(nèi)流，致使質(zhì)膜在數(shù)秒鐘之內(nèi)去極化；鈣離子自細(xì)胞庫存中釋放，使20～30秒鐘之內(nèi)卵內(nèi)游離鈣離子量迅速增加多達(dá)100倍；隨著鈉離子內(nèi)流，氫離子外流，致使一分鐘之內(nèi)卵pH值明顯增加。這些離子的變化，誘發(fā)皮層反應(yīng)，導(dǎo)致阻斷多余精子入卵，并激起卵的進(jìn)一步發(fā)有。卵內(nèi)游離鈣離子的增加，趕到激活卵內(nèi)鈣調(diào)素的作用，由此進(jìn)一步激活卵內(nèi)其他的蛋白質(zhì)。隨即出現(xiàn)蛋白質(zhì)合成量的增加，DNA也開始復(fù)制。
在海膽卵上，鈣離子也可能是通過鈣調(diào)素，激活卵質(zhì)膜上的某些專一轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)，使氫離子向細(xì)胞外輸出。卵內(nèi)pH值的增加，會(huì)引起蛋白質(zhì)合成速率增加和DNA的復(fù)制。這種氫離子的外流依賴于鈉離子的內(nèi)流。這些蛋白質(zhì)的合成并不依賴于RNA的新合成，而是預(yù)存卵中mRNA的去掩蓋以及核糖體激活的結(jié)果。
受精機(jī)制的研究，是人類有效掌握和控制有性生殖動(dòng)物繁殖和育種的基本保證之一。人類“試管嬰兒”的誕生只是少數(shù)成功的事例。由于受精和進(jìn)一步正常發(fā)育機(jī)制方面尚存在許多懸而未決的問題，許多動(dòng)物的體外受精的嘗試均遭失敗。這些失敗表明基礎(chǔ)理論研究的重要?！ ?/p>
動(dòng)物受精方式
體內(nèi)受精和體外受精
凡在雌、雄親體交配時(shí)，精子從雄體傳遞到雌體的生殖道，逐漸抵達(dá)受精地點(diǎn)（如子宮或輸卵管），在那里精卵相遇而融合的，稱體內(nèi)受精。凡精子和卵子同時(shí)排出體外，在雌體產(chǎn)孔附近或在水中受精的，稱體外受精。前者多發(fā)生在高等動(dòng)物如爬行類、鳥類、哺乳類、某些軟體動(dòng)物、昆蟲以及某些魚類和少數(shù)兩棲類。后者是水生動(dòng)物的普遍生殖方式，如某些魚類和部分兩棲類等。
自體受精和異體受精多數(shù)動(dòng)物是雌、雄異體的，雌、雄兩性是分開的。有些動(dòng)物是雌、雄同體的，同一個(gè)體既能產(chǎn)生卵子，也能產(chǎn)生精子。在雌雄同體的動(dòng)物中，有些是自體受精的，即同一個(gè)體的精子和卵子融合，如絳蟲；有些仍是異體受精，即兩個(gè)不同個(gè)體的精子和卵子相結(jié)合，如蚯蚓?！ ?/p>
單精受精和多精受精
通常，只有一個(gè)精子進(jìn)入卵內(nèi)完成受精，稱單精受精，如腔腸動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、硬骨魚、無尾兩棲類和哺乳類動(dòng)物。這類卵子一旦與精子接觸，就立即被激活并產(chǎn)生一系列相應(yīng)的變化，阻止其他的精子入卵。如果因?yàn)槁炎拥某墒斐潭炔贿m當(dāng)?shù)仍?，而有一個(gè)以上的精子進(jìn)入這類卵子，即所謂的病理性多精受精，則卵裂不正常，胚胎畸形發(fā)育，遲早必歸天殤。有些卵子在正常受精情況下，可以有一個(gè)以上的精子進(jìn)入卵子，但只有一個(gè)精子的雄性原核能與卵子的雌性原核結(jié)合，成為合子的細(xì)胞核，其余的精子逐漸退化消失，稱生理性多精受精。如昆蟲、軟體動(dòng)物、軟骨魚、有尾兩棲類、爬行類和鳥類的受精。
動(dòng)物受精研究簡史
1875年德國生物學(xué)家O．赫特維希首先在海膽上發(fā)現(xiàn)從精子入卵至雌雄兩原核融合的受精過程，胚胎學(xué)上爭論200余年的唯卵和唯精學(xué)說，至此才得到合乎事實(shí)的
解答。1883年比利時(shí)生物學(xué)家E．van貝內(nèi)登發(fā)表二價(jià)馬副蛔蟲受精細(xì)胞學(xué)的研究論文，肯定了赫特維希的在遺傳上父母貢獻(xiàn)均等的理論，并使精、卵合作的研究更為深入。在馬副蛔蟲合子第一次分裂的紡錘體上，可看到四條染色體，其中兩條來自父方，兩條來自母方。因此，他認(rèn)為染色體有定形、有定性、有定數(shù)和有系統(tǒng)，父母的染色體通過精卵的融合傳給子代。后來，德國生物學(xué)家T．H．博韋里在馬副蛔蟲上的工作進(jìn)一步鞏固了上述理論，把染色體看作是遺傳信息的載體。
20世紀(jì)以來，受精研究轉(zhuǎn)向探討兩性配子結(jié)合的機(jī)制。美國學(xué)者F．R.利利根據(jù)沙蠶和海膽上的研究，首先指出卵子分泌出與接受精子有關(guān)的物質(zhì)，他稱之為受精素。40年代前后，另一美國學(xué)者A．泰勒就受精素的生物學(xué)、化學(xué)和免疫學(xué)特征展開了一系列工作，進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)卵子成熟過程中排出物對受精的重要意義。與此同時(shí)，德國學(xué)者M(jìn)．哈特曼認(rèn)為在海膽受精過程中，不但卵子能排出雌配素，精子也能排出雄配素，兩者相互抗衡的程度決定著受精成功與否。不久，在兩棲類上，發(fā)現(xiàn)卵外膠膜在受精中的作用。1956年，中國實(shí)驗(yàn)細(xì)胞學(xué)家朱洗等根據(jù)中華大蟾蜍的實(shí)驗(yàn)，提出輸卵管分泌的卵外膠膜，為雌雄配子實(shí)現(xiàn)受精所必需。在哺乳動(dòng)物方面，1951年張明覺和C．R．奧斯汀分別同時(shí)提出精子必須在雌體生殖道逗留一段時(shí)間，獲得穿入卵子的能力——獲能，才能有效地使卵子受精。精子獲能的發(fā)現(xiàn)使人們找到過去哺乳類卵子離體受精不成功的原因，從而把高等哺乳動(dòng)物和人類卵子受精的研究推向一個(gè)階段?！ ?/p>
卵子與精子為何個(gè)體相差懸殊？
據(jù)《中國大百科全書》醫(yī)學(xué)卷所載，人的卵子肉眼可見，直徑約0.2毫米，是人體最大的細(xì)胞，而精子即便以長度計(jì)也只有0.06毫米，若以體積比較則只有卵子的千分。由于這層關(guān)系它們露面的機(jī)會(huì)也相去甚遠(yuǎn)，卵子大約每一個(gè)月才排出一個(gè)，而不受時(shí)間限制的精子一次可排出2億眾。
卵細(xì)胞同樣肩負(fù)生殖使命，它們的個(gè)體為何相差如此懸殊呢？首先要弄清為什么動(dòng)物只分為兩種性別?；蛟S有人會(huì)說，是為了限制擇偶時(shí)的成功率，維持穩(wěn)定的數(shù)量?？捎譃槭裁醋尵犹幵诒贿x擇位置呢？這是進(jìn)化生物學(xué)領(lǐng)域的一個(gè)大課題。對性有多種定義方法，這里講的是有性繁殖的生物，具有產(chǎn)生卵子、子房等這類大配子功能的個(gè)體稱作雌性，而那些只產(chǎn)生精子、花粉等小配子的則稱其為雄性。
游弋的精子產(chǎn)生什么樣的配子繁殖成功率高，而且能提高結(jié)合之后的子代成活率？通過計(jì)算可以找出答案，這種方式出現(xiàn)于20世紀(jì)70年代，人們稱其為“游戲法則”。通俗地解釋就是：養(yǎng)分付出后若全部生成小配子確實(shí)可大量產(chǎn)生子代，但是小配子之間結(jié)合，造成個(gè)體養(yǎng)分缺乏，存活困難。反過來，若全部生成大個(gè)體配子，生存率雖然可以提高，而子代數(shù)量也明顯減少了。為了解決這一矛盾，通常情況下由一種性別充當(dāng)配子，用來大量產(chǎn)生可滿足基本功能的最小個(gè)體；另一性別以較大個(gè)體少量生成，朝這一方向進(jìn)化下去的結(jié)果就造成了大卵子，小精子。
當(dāng)卵細(xì)胞和精子相遇時(shí)另外，小個(gè)體有較好運(yùn)動(dòng)能力，可以盡情地去尋找能容它們寄生的大個(gè)體，這樣的配子有利于生存。于是兩個(gè)不同個(gè)體形成雌雄兩性，并以集團(tuán)出現(xiàn)。到了上世紀(jì)90年代，英國牛津大學(xué)的哈米爾頓教授提出的細(xì)胞質(zhì)非對稱性，又對此做出了新的解釋，他認(rèn)為這種個(gè)體差異是為了避免卵子和精子間鬧“糾紛”，具體原因主要在精子身上，因?yàn)樗鼈兪チ艘?a href="/w/%E7%BA%BF%E7%B2%92%E4%BD%93" title="線粒體">線粒體DNA為首的細(xì)胞質(zhì)遺傳基因。如果卵子精子都有細(xì)胞質(zhì)遺傳基因，結(jié)合以后就會(huì)互相猛攻對方的遺傳基因，為避免這種混亂，結(jié)合之前，精子就很大度地事先解除了自己的細(xì)胞質(zhì)遺傳基因，而只帶有核遺傳基因?！ ?/p>
植物的受精
受精是兩種配子融合成為合子的過程。由合子發(fā)育成一具有雙親遺傳性的新個(gè)體。受精是有性生殖的中心環(huán)節(jié)。
高等動(dòng)植物的雄性和雌性親本（即父本和母本）的遺傳特性，是由具單倍染色體的精子和卵通過受精而傳到子代的。由精子和卵融合產(chǎn)生的新個(gè)體，恢復(fù)了象親代一樣的二倍染色體的數(shù)目，繼承了親代雙方的遺傳性，同時(shí)，由于親本雙方遺傳物質(zhì)的重新組合，還有可能表現(xiàn)出新的性狀。所以通過受精產(chǎn)生的子代，既有親代遺傳的特性，也表現(xiàn)有個(gè)體的特異性。因而，受精不僅在維持物種的延續(xù)上有重要的意義，而且也是生物進(jìn)化的一個(gè)重要的因素?！ ?/p>
基本方式
有三種：①同配生殖（同型配子配合）；②異配生殖（異型配子配合）；③卵式生殖（精卵配合）。
受精的三種形式反映了融合的兩種配子從很少分化到有明顯的分化的進(jìn)化過程。
◆同配生殖
融合的兩種配子在形態(tài)和大小上是完全相似的，其中有兩種情況：①同宗的個(gè)體（由一個(gè)個(gè)體經(jīng)無性生殖或營養(yǎng)生殖所產(chǎn)生的后代）所產(chǎn)生的配子可以互相配合，叫做同宗配合；②甲宗的配子只能與乙宗的配合，叫做異宗配合。后者配子雖然大小、形態(tài)相同，但在生理上有差別。異宗配合的兩種配子和產(chǎn)生它們的植物體通常分別用正號“+”和負(fù)號“-”表示。綠藻中衣藻屬的某些種是異宗配合的。這些種的配子有“+”和“-”不同的交配型，只有不同的交配型的配子之間才能發(fā)生凝集和進(jìn)一步的融合。真菌中的黑根霉以及毛霉屬的一些種也可見到異宗配合生殖。當(dāng)“+”系和“-”系菌絲相遇，在相對的位置可以產(chǎn)生原配子囊，而后相對的不同交配型的配子囊的原生質(zhì)體融合。
◆異配生殖
融合的兩種配子在大小上有固定的差別，這是性細(xì)胞進(jìn)一步分化的表現(xiàn)。例如綠藻中的海松屬，在一個(gè)重復(fù)分叉的個(gè)體上產(chǎn)生兩種配子囊，在一種配子囊中產(chǎn)生具有二根鞭毛的形體較大的配子，另一種配子囊中產(chǎn)生與前者形態(tài)相似而形體小得多的配子，大的稱為雌配子，小的稱為雄配子。
◆卵式生殖
融合的兩種配子在結(jié)構(gòu)、能動(dòng)性和大小上都有顯著的差別。雄配子通常稱之為精子，植物界許多類群的精子是具鞭毛和有運(yùn)動(dòng)能力的。精子的核大而細(xì)胞質(zhì)少；高度分化的雌配子稱為卵或卵球，卵細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)極為豐富。從低等的藻類、真菌到種子植物都有卵式生殖，而同配生殖、異配生殖只發(fā)生在藻類和菌類。在同型配子配合和異型配子配合的受精方式中，性細(xì)胞都具有鞭毛，融合的兩種配子可在水中游動(dòng)相遇并實(shí)現(xiàn)受精。在卵式生殖中，受精的雌配子一般是不動(dòng)細(xì)胞，性器官的結(jié)構(gòu)也較復(fù)雜。受精的完成有多種不同的方式。團(tuán)藻屬的精卵配合是卵式生殖中最簡單的代表。
在團(tuán)藻的多細(xì)胞個(gè)體中可同時(shí)形成雄性和雌性兩種配子。由一個(gè)雄性原始細(xì)胞經(jīng)多次縱分裂產(chǎn)生許多細(xì)長而具兩根鞭毛的精子；卵則是由一個(gè)雌性原始細(xì)胞增大而成，成熟時(shí)為球形，無鞭毛，游動(dòng)的精子游至被膠質(zhì)鞘包被的卵中，由一個(gè)精子與卵融合完成受精作用。
藻類和真菌植物還有其他精卵融合的方式。例如真菌中的水霉屬，雌性器官——卵囊在菌絲的末端形成，在卵囊中發(fā)育出一至多個(gè)卵；產(chǎn)生精子的精子器在卵囊的附近產(chǎn)生，精子數(shù)量多，不能游動(dòng)。在受精時(shí)，由精子器長出的受精管穿入卵囊并將精子射出達(dá)到卵旁而實(shí)現(xiàn)受精。綠藻中無隔藻屬的性器官與水霉基本相似，但精子能動(dòng)，成熟的卵囊中只有一個(gè)卵。精子從精子器釋放出來以后，通過卵囊喙?fàn)铋_口進(jìn)入卵囊與卵融合。
在苔蘚和蕨類植物中，精子和卵都包藏在多細(xì)胞的性器官中，受精還不能離開水的條件。地錢的雌性器官形如瓶狀，稱為頸卵器。頸卵器與精子器分別生于葉狀配子體的托上。地錢是雌雄異體的。在頸卵器中只產(chǎn)生一個(gè)卵，而在精子器中產(chǎn)生許多長形卷曲而具二根鞭毛的精子。當(dāng)精子器成熟時(shí)，精子釋放出來，如果植物體背面有水，精子可以游至頸卵器與卵實(shí)現(xiàn)受精。蕨類植物的頸卵器和精子器是在同一個(gè)配子體的下表面產(chǎn)生，能游動(dòng)的精子經(jīng)配子體表面的水層游進(jìn)頸卵器內(nèi)。
種子植物生殖器官的結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，在有性生殖過程中產(chǎn)生了花粉管，借助花粉管，受精不再依賴水的條件，這是種子植物適應(yīng)陸地生活的一個(gè)重要因素。產(chǎn)生雌配子的雌配子體在大孢子囊即胚珠的珠心處發(fā)育。裸子植物中的大多數(shù)仍保留頸卵器的結(jié)構(gòu)，卵在頸卵器內(nèi)形成。在小孢子囊中發(fā)育的花粉粒，即前期的雄配子體。在雄配子體中形成兩個(gè)精子。精子多不具鞭毛，但在蘇鐵目和銀杏目仍具游動(dòng)的精子。被子植物的雌配子體稱為胚囊，卵直接在其中產(chǎn)生；精子完全失去鞭毛。這些特點(diǎn)決定了種子植物的受精必先經(jīng)過傳粉。裸子植物的胚珠是裸露的，經(jīng)過傳粉，花粉被送到胚珠的珠孔處，而在被子植物中，胚珠著生在雌蕊的子房內(nèi)，花粉粒不能直達(dá)胚珠而是落在柱頭上，再由萌發(fā)生長的花粉管將精子輸送到雌配子附近。在裸子植物中，進(jìn)入頸卵器的兩個(gè)精子只有一個(gè)與卵融合。但在被子植物中進(jìn)入胚囊的兩個(gè)精子則分別與卵和極核融合。這就是被子植物特有的雙受精?！ ?/p>
受精過程中的識(shí)別作用
20世紀(jì)40年代已認(rèn)識(shí)到衣藻的有性生殖是由一種稱為配素的物質(zhì)所控制。后來人工培養(yǎng)的試驗(yàn)進(jìn)一步明確配子狀態(tài)的細(xì)胞釋放至培養(yǎng)基的物質(zhì)能引起相對的交配型的配子凝集；即從“+”系的細(xì)胞釋放的物質(zhì)可使“-”系的細(xì)胞凝集，反之，從“-”細(xì)胞釋放的物質(zhì)可凝集“+”細(xì)胞，在同性凝集之后，并不發(fā)生細(xì)胞融合。這種物質(zhì)稱為同種凝集素，它是一種含糖蛋白的物質(zhì)，存在于鞭毛的表面的微小泡中，它不僅有性的專一性，而且有種的專一性，無疑是涉及配子的粘著和識(shí)別反應(yīng)的物質(zhì)。
在真菌的毛霉目的有性生殖中存在類似的識(shí)別反應(yīng)。例如毛霉屬異宗配合時(shí)是通過“+”系和“-”系配子囊的融合，人工培養(yǎng)的實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證明，控制異宗配子囊的融合分兩步。首先要由三孢酸誘導(dǎo)產(chǎn)生兩種交配型的原配子囊，而三孢酸只有在兩種交配型存在的情況下才能形成，因?yàn)橐环N交配型產(chǎn)生的前體只能被相對交配型轉(zhuǎn)變?yōu)槿咚幔础?”系產(chǎn)生的前體只能被“-”系轉(zhuǎn)變?yōu)槿咚?，?”系產(chǎn)生的另一前體只能被“+”系轉(zhuǎn)變?yōu)槿咚帷Ｈ缓蟛煌慌湫偷脑渥幽蚁嘤霾虐l(fā)生融合。這一識(shí)別反應(yīng)，推測是由于在配子囊頂端區(qū)域的壁上存在一種含糖蛋白的識(shí)別物質(zhì)。
苔蘚和蕨類植物的卵包藏在頸卵器中，游動(dòng)的精子到達(dá)頸卵器和卵結(jié)合必需游至一定距離，精子能“發(fā)現(xiàn)”卵，顯然是存在一定的相互作用的物質(zhì)。在這兩大類群的植物中，精子的向化性已被肯定。向化性指精子趨向卵或頸卵器產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)。W．F．P．普菲費(fèi)爾最早研究歐洲蕨（Pteridium aquilinum）的精子向化性的實(shí)驗(yàn)證明，由頸卵器產(chǎn)生的L-蘋果酸是有效的吸引劑。它將含有自來水的（包含10 ％瓊脂） 10％L-蘋果酸鈉的滴管插入精子的懸液中，蘋果酸鹽離子立刻從滴管中有級差地?cái)U(kuò)散到四周的介質(zhì)中，精子在一秒鐘內(nèi)便移向滴管的口，即向蘋果酸鹽來源的方向移動(dòng)。在缺少蘋果酸鹽的自來水中，精子是隨意行動(dòng)的；如果在均質(zhì)的蘋果酸鹽的溶液中，即在級差不存在時(shí)，精子在溶液中也保持均勻的分布。在問荊曾試驗(yàn)過12種有機(jī)酸，精子僅對L-蘋果酸和酒石酸敏感。
在被子植物中，精子由花粉管傳送至胚囊。對花粉管通過花柱定向生長的原因，曾有各種解釋。有的推測也是向化性因素的控制，即認(rèn)為鈣是吸引花粉管生長的因素；有的認(rèn)為花粉管早期生長受營養(yǎng)核中DNA轉(zhuǎn)錄的mRNA所控制；還有的假設(shè)花粉管定向生長決定于柱頭至子房電位差等等。這是一個(gè)尚無定論的問題。
花粉與雌蕊的相互識(shí)別對被子植物實(shí)現(xiàn)受精起決定性的作用。因?yàn)檫x擇雄配子的首先是雌蕊組織，而不是卵。
在被子植物中，柱頭和花柱有“篩選”出自己最合適的花粉的作用。大多數(shù)植物廣泛表現(xiàn)為同一種內(nèi)的異花受精，如果遺傳上差異較大(如屬間或種間的關(guān)系)或者遺傳上差異太小（如同一朵花、同一個(gè)體不同花之間的自交）的個(gè)體之間交配則不親和，這種遠(yuǎn)緣雜交不親和以及自交不親和的現(xiàn)象，是被子植物在長期進(jìn)化過程中發(fā)展起來的既有利于維持種的穩(wěn)定性又能保持其生活力的一種適應(yīng)特性。
落到柱頭上的花粉是被“接受”或是被“拒絕”決定于它們之間的相互識(shí)別。如果是親和的，植物的花粉粒便在柱頭上萌發(fā)出花粉管長入柱頭，并沿一定的途徑通過花柱到胚囊，在那里釋放出精子；如果植物的花粉與柱頭是不親和的，雌蕊將抑制花粉的萌發(fā)或花粉管的生長而阻礙受精。
植物受精的不親和性是由兩親本的基因型所決定，并表現(xiàn)出生理上的抑制反應(yīng)。自交不親和性的生理基礎(chǔ)根據(jù)對十字花科和菊科的一些植物的研究，認(rèn)為是花粉與雌蕊組織間識(shí)別反應(yīng)的結(jié)果。與識(shí)別有關(guān)的物質(zhì)，在花粉的一方是存在于花粉壁的蛋白質(zhì)；在雌蕊一方已確定的是覆蓋在柱頭表面的蛋白質(zhì)薄膜。
花粉有外壁和內(nèi)壁。組成外壁的物質(zhì)是類胡蘿卜素和類胡蘿卜酯氧化多聚化而形成的孢粉素。在外壁物質(zhì)所形成的結(jié)構(gòu)之間有由絨氈層合成和運(yùn)入的蛋白質(zhì)，當(dāng)內(nèi)壁發(fā)育沉積果膠纖維素時(shí)，由花粉本身細(xì)胞質(zhì)合成的蛋白質(zhì)并入其中。這樣，當(dāng)花粉成熟時(shí)，其外壁有孢子體（絨氈層細(xì)胞）基因型控制產(chǎn)生的蛋白質(zhì)；內(nèi)壁有配子體（花粉中細(xì)胞）基因型控制產(chǎn)生的蛋白質(zhì)，這些都是起識(shí)別作用的蛋白質(zhì)。
關(guān)于雌蕊對花粉的識(shí)別方面，目前對干型柱頭（柱頭成熟時(shí)無液體分泌物）的認(rèn)識(shí)比較清楚。例如在十字花科和菊科的植物，柱頭的表面產(chǎn)生乳頭狀單細(xì)胞，它具果膠纖維素的壁及一層不連續(xù)的角質(zhì)層。乳突狀細(xì)胞在發(fā)育過程中，通過壁和角質(zhì)層還分泌一些物質(zhì)形成一層薄膜覆蓋在表面，此薄膜主要成分是蛋白質(zhì)，它不僅提供了一個(gè)有利于“捕捉”花粉的粘的表面，而且具有識(shí)別“感受器”的特點(diǎn)。當(dāng)與花粉壁蛋白結(jié)合后接著發(fā)生“接受”或“拒絕”反應(yīng)。
花粉落在柱頭上，從柱頭吸水膨大，在接觸后的幾分鐘內(nèi)，花粉壁蛋白質(zhì)即釋放出來與柱頭表面的蛋白質(zhì)薄膜結(jié)合，如果是親和的結(jié)合，花粉萌發(fā)，由于酶的作用，柱頭的角質(zhì)層被溶解，花粉管進(jìn)入柱頭并在花柱中順利地生長。在不親和的情況下花粉管生長停滯，或不能進(jìn)入柱頭（孢子體系統(tǒng)控制），或花粉管在花柱中生長停頓和破裂（配子體系統(tǒng)控制）。蘿卜、白菜、大波斯菊和向日葵等植物在不親和的自交中，傳粉幾小時(shí)后，柱頭的乳突狀細(xì)胞中即產(chǎn)生胼胝質(zhì)的凸透鏡狀結(jié)構(gòu)；而在親和的交配中則沒有胼胝質(zhì)反應(yīng)。這種胼胝質(zhì)反應(yīng)可以作為在一定親緣關(guān)系范圍內(nèi)檢驗(yàn)親和性的指標(biāo)。一種花粉落到柱頭上能夠萌發(fā)，并同時(shí)引起柱頭乳突狀細(xì)胞的胼胝質(zhì)形成（禾本科植物在花粉管頂部形成胼胝質(zhì)）這是不親和性的反應(yīng)。種內(nèi)不親和與種間不親和都發(fā)生這種反應(yīng)，這種反應(yīng)標(biāo)志了兩親本之間尚有一定的親緣關(guān)系；如果花粉既不萌發(fā)，又不引起乳突細(xì)胞呈現(xiàn)胼胝質(zhì)反應(yīng)，則反映了兩親本之間無親緣關(guān)系的不可雜交性，這常是不同科間的遠(yuǎn)緣雜交表現(xiàn)的情況。
種間雜交的不親和系統(tǒng)至今知道得很少，有一些實(shí)驗(yàn)證明花粉與柱頭之間存在識(shí)別作用。銀白楊和加拿大白楊的種間雜交通常是不育的，異己的花粉停滯在柱頭上。但從銀白楊的花粉提取出其表面的蛋白質(zhì)與不親和的加拿大白楊的花粉一起加在銀白楊柱頭上，則可獲得一定數(shù)量的雜交種子；用殺死的銀白楊花粉與加拿大白楊花粉混合后授與銀白楊，也得到同樣的結(jié)果。這表明母本花粉的壁蛋白與柱頭的識(shí)別作用，可使不親和的異己花粉被接受。這樣的親和花粉與異己花粉混合授粉的方法在生產(chǎn)上已作為產(chǎn)生雜種的一種手段?！ ?/p>
離體傳粉和受精
20世紀(jì)60年代已可使被子植物帶胎座的胚珠、整個(gè)雌蕊或子房置于離體培養(yǎng)的條件下實(shí)現(xiàn)傳粉和受精。
1962年K．甘達(dá)及其合作者報(bào)道了他們用罌粟為材料在無菌條件下，將沒有受精的帶胎座的罌粟胚珠，置于裝有消毒的營養(yǎng)培養(yǎng)基的試管中，同時(shí)用無菌針從花藥中取出花粉撒在胚珠的表面上，結(jié)果發(fā)生了與正常相似的受精作用，最后結(jié)出有生活力的種子。這些種子可在試管中長成健康的幼苗，這是第一個(gè)離體傳粉和受精成功的實(shí)驗(yàn)。迄今已報(bào)道有40多種植物獲得成功，主要屬罌粟科（如薊罌、虞美人）、茄科（如煙草、矮牽牛）、石竹科（如麝香石竹、異株女婁菜）及十字花科（如甘藍(lán)）的植物，近年來又在禾本科的玉米和小麥中獲得成功。
離體傳粉和受精的技術(shù)在育種過程中有可能作為克服有性生殖中自交或雜交存在的不親和性障礙的手段。自交不親和植物在受精過程中的障礙，通常發(fā)生在柱頭或花柱中，即由于花粉與柱頭識(shí)別反應(yīng)導(dǎo)致花粉管生長受到抑制，不能進(jìn)入柱頭或在花柱中生長停滯以致受精失敗。因此有可能利用離體的胚珠授粉順利完成受精。這方面已在矮牽牛屬植物試驗(yàn)成功。例如自交不親和的腋花矮牽牛用一個(gè)子房的胎座上的全部胚珠進(jìn)行離體培養(yǎng)和授以自花花粉。結(jié)果花粉管生長正常，最后形成具正常發(fā)育的胚和胚乳的種子。由離體受精得到的種子長成的第一代植株象它的親本一樣，是二倍體的，能育和自交不親和的。另一方面，曾在石竹科、罌粟科、茄科及禾本科的一些植物試用離體傳粉和受精的技術(shù)克服雜交不親和性。其中許多雜交組合雖然能達(dá)到受精，但未能獲得有生活力的種子。
不過也有少數(shù)得到雜種種子和幼苗的。如：①栽培煙草（2n=28）與德氏煙草或與蓮座煙草（2n=40）雜交，這是常規(guī)的雜交方法難以成功的，然而，用離體傳粉的方法，在試管里得到了雜種種子而且種子在培養(yǎng)基上萌發(fā)成幼苗；②玉米與墨西哥玉米在試管中雜交，獲得了具發(fā)育良好的胚和胚乳的種子；③小麥（2n=42）的子房在離體培養(yǎng)條件下授以黑麥（2n=14）的花粉，得到具有器官分化的胚和含胚乳的穎果。將這種雜種胚從穎果中解剖出來進(jìn)行胚培養(yǎng)，結(jié)果長成雜種幼苗。幼苗根尖染色體數(shù)為小麥和黑麥體細(xì)胞染色體半數(shù)之和，即28（21+7）個(gè)。
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