鞭毛
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鞭毛(flagllum)在某些細(xì)菌菌體上具有細(xì)長而彎曲的絲狀物,稱為鞭毛。鞭毛的長度常超過菌體若干倍。在某些菌體上附有細(xì)長并呈波狀彎曲的絲狀物,少則1-2根,多則可達(dá)數(shù)百根。這些絲狀物稱為鞭毛,是細(xì)菌的運動器官。
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簡介
鞭毛(flagellum)
原生質(zhì)神經(jīng)伸出細(xì)胞外形成的鞭狀物,一條或多條,有運動、攝食等作用。鞭毛蟲以及各種動植物的精子等都有鞭毛。
在某些菌體上附有細(xì)長并呈波狀彎曲的絲狀物,少則1-2根,多則可達(dá)數(shù)百根。這些絲狀物稱為鞭毛,作用是負(fù)責(zé)細(xì)菌的運動。
從一些原核細(xì)胞和真核細(xì)胞表面伸出的、能運動的突起。鞭毛較長,數(shù)目少;纖毛與鞭毛有相同的結(jié)構(gòu),但較短,數(shù)目多。細(xì)菌的鞭毛則有完全不同的結(jié)構(gòu)。
鞭毛一般長約150微米,纖毛5~10微米,兩者直徑相近,為0.01~0.03微米。大多數(shù)動物和植物的精子都有鞭毛。精子及許多原生動物都以鞭毛或纖毛為運動器。
纖毛和鞭毛由3個主要部分組成:中央軸纖絲、圍繞它的質(zhì)膜和一些細(xì)胞質(zhì)。軸纖絲從纖毛或鞭毛底部的基粒直達(dá)頂端,為一束直徑約220~240埃的微管,在基粒底部,則集聚成圓錐形束,深入到細(xì)胞質(zhì)中。
軸纖絲橫切面的微管排列是9+2式,即中心有一對由中央鞘包裹著的微管,外圍環(huán)繞以兩兩連接在一起的9組微管二聯(lián)體。
基體的結(jié)構(gòu)象中心粒一樣是9+0型,但它的9組微管是三聯(lián)體。纖毛或鞭毛二聯(lián)體中的微管,就是從基粒三聯(lián)體中兩根微管延伸出來的。
鞭毛和纖毛的運動是由于它們局部彎曲,從基部向頂端波浪式地推進(jìn)的結(jié)果。由于
微管二聯(lián)體的長度不變,推測這種局部彎曲是由于相鄰的兩根微管二聯(lián)體沿長軸滑動引起的。局部滑動所需的能量是由ATP周期性水解提供的。
細(xì)菌鞭毛的結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分都與真核細(xì)胞的鞭毛完全不同,不存在9+2的微管型式,而是由2~5條,寬約40~50埃的微絲組成,其蛋白質(zhì)成分是鞭毛蛋白。除螺旋體外,其他細(xì)菌的鞭毛都沒有質(zhì)膜包被。雖然它們的基底也深入到原生質(zhì)內(nèi)的顆粒中,但這種顆粒與基粒毫無相似之處。細(xì)菌鞭毛運動的能源不是ATP,據(jù)認(rèn)為是來源于細(xì)胞膜的電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生的一種電化學(xué)梯度?! ?/p>
分類
根據(jù)鞭毛的著生部位的不同,可將鞭毛分為周生鞭毛,側(cè)生鞭毛,端生鞭毛。鞭毛著生于細(xì)菌周圍的稱為周生鞭毛,著生于一側(cè)的稱為側(cè)生鞭毛,著生于兩端的稱為端生鞭毛。
細(xì)菌有三種運動方式:在液體中泳動,在固體表面上滑行,在液體中旋轉(zhuǎn)梭動。細(xì)菌依靠鞭毛泳動。鞭毛是從細(xì)胞膜上一個基點生出的穿過細(xì)胞壁和粘液層的細(xì)長絲狀物,其長度可以是菌體長度的幾倍。大多數(shù)球菌無鞭毛,有些桿菌生有鞭毛,螺旋菌都生有鞭毛。由于鞭毛很細(xì),只有用特殊的染色法,才能用光學(xué)顯微鏡觀察到。
化學(xué)成分
蛋白質(zhì).鞭毛蛋白具有較強(qiáng)的抗原性,可藉此進(jìn)行細(xì)菌的鑒定和分型。
結(jié)構(gòu):鞭毛自細(xì)胞膜長出,游離于菌細(xì)胞外,有基礎(chǔ)小體、鉤狀體和絲狀體三部分組成?! ?/p>
功能應(yīng)用
鞭毛是細(xì)菌的運動器官。鞭毛菌在液體環(huán)境下可自由移動,速度迅速。
1. 化學(xué)趨向性運動,有助于細(xì)菌向營養(yǎng)物質(zhì)處前進(jìn),而逃離有害物質(zhì).
2. 與細(xì)菌致病性相關(guān)
3. 可用以細(xì)菌的鑒定和分類
應(yīng)用
①鑒別細(xì)菌
②分血清型.
各種不同類型的鞭毛
細(xì)菌鞭毛
不同種類的細(xì)菌有不同的數(shù)目的鞭毛。Monotrichous細(xì)菌有一個單一的鞭毛(如霍亂弧菌 )。 Lophotrichous細(xì)菌有多種鞭毛設(shè)在細(xì)菌同樣的表面上,而協(xié)調(diào)一致地行動,將細(xì)菌進(jìn)往單一的方向前進(jìn)。
一些細(xì)菌,如selenomonas ,鞭毛是有組織外胞體。
古菌鞭毛
古菌鞭毛,表面看起來類似細(xì)菌(或 Eubacterial)鞭毛。
1990年代曾發(fā)現(xiàn)了許多古菌和細(xì)菌鞭毛詳細(xì)的分歧,其中包括:
細(xì)菌鞭毛是由一個流動的 H + 離子,古鞭毛幾乎肯定由腺苷三磷酸[ATP]。
細(xì)菌細(xì)胞中往往有許多鞭毛的細(xì)絲,古鞭毛由許多長絲組成一捆。
真核生物鞭毛
真核鞭毛是完全不同于其它從原核生物鞭毛在結(jié)構(gòu)和進(jìn)化起源。
鞭毛可分為端生和周生
運動機(jī)制
滑動學(xué)說
鞭毛的運動是由軸絲動力蛋白所介導(dǎo)的相鄰二聯(lián)體微管之間的相互滑動所致。從一個聯(lián)體的A管伸出的動力蛋白臂的馬達(dá)結(jié)構(gòu)域在相鄰的二聯(lián)體的B管上“行走”,其過程如右圖。
滑動模型
⑴A管的動力蛋白頭部與B管的接觸促使動力蛋白結(jié)合的ATP水解,產(chǎn)物釋放,同時造成頭部角度的改變。
⑵新的ATP結(jié)合使動力蛋白頭部與B管脫離
⑶ATP水解,釋放的能量使頭部的角度復(fù)原
⑷帶有水解產(chǎn)物的動力蛋白發(fā)揮活性,而另一側(cè)的動力蛋白則處于失活狀態(tài),相鄰的二聯(lián)體之間的動力蛋白想兩側(cè)交替的滑動將導(dǎo)致鞭毛向不同方向彎曲。
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