骨骼肌
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骨骼肌又稱(chēng)橫紋肌,肌肉中的一種。人體大約有600多塊骨骼肌?! ?/p>
目錄 |
特征
肌細(xì)胞呈纖維狀,不分支,有明顯橫紋,核很多,且都位于細(xì)胞膜下方。肌細(xì)胞內(nèi)有許多沿細(xì)胞長(zhǎng)軸平行排列的細(xì)絲狀肌原纖維。每一肌原纖維都有相間排列的明帶(Ⅰ帶)及暗帶(A帶)。明帶染色較淺,而暗帶染色較深。暗帶中間有一條較明亮的線稱(chēng)H線。H線的中部有一M線。明帶中間,有一條較暗的線稱(chēng)為Z線。兩個(gè)z線之間的區(qū)段,叫做一個(gè)肌節(jié),長(zhǎng)約1.5~2.5微米。
相鄰的各肌原纖維,明帶均在一個(gè)面上,暗帶也在一個(gè)面上,因而使肌纖維顯出明暗相間的橫紋。骨骼肌細(xì)胞構(gòu)成骨胳肌組織,每塊骨骼肌主要由骨骼肌組織構(gòu)成,外包結(jié)締組織膜、內(nèi)有神經(jīng)血管分布。骨骼肌收縮受意識(shí)支配,故又稱(chēng)“隨意肌”。收縮的特點(diǎn)是快而有力,但不持久。
運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的肌肉muscle屬于橫紋肌,由于絕大部分附著于骨,故又名骨骼肌。每塊肌肉都是具有一定形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的器官,有豐富的血管、淋巴分布,在軀體神經(jīng)支配下收縮或舒張,進(jìn)行隨意運(yùn)動(dòng)。肌肉具有一定的彈性,被拉長(zhǎng)后,當(dāng)拉力解除時(shí)可自動(dòng)恢復(fù)到原來(lái)的程度。肌肉的彈性可以減緩?fù)饬?duì)人體的沖擊。肌肉內(nèi)還有感受本身體位和狀態(tài)的感受器,不斷將沖動(dòng)傳向中樞,反射性地保持肌肉的緊張度,以維持體姿和保障運(yùn)動(dòng)時(shí)的協(xié)調(diào)。
大多數(shù)骨骼?。╯keletal muscle)借肌健附著在骨骼上。分布于軀干和四肢的每塊肌肉均由許多平行排列的骨骼肌纖維組成,它們的周?chē)Y(jié)締組織。包在整塊肌外面的結(jié)締組織為肌外膜(epimysium),它是一層致密結(jié)締組織膜,含有血管和神經(jīng)。肌外膜的結(jié)締組織以及血管和神經(jīng)的分支伸入肌內(nèi),分隔和包圍大小不等的肌束,形成肌束膜(perimysium)。分布在每條肌纖維周?chē)纳倭拷Y(jié)締組織為肌內(nèi)膜(endomysium),肌內(nèi)膜含有豐富的毛細(xì)血管。各層結(jié)締組織膜除有支持、連接、營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)肌組織的作用外,對(duì)單條肌纖維的活動(dòng)、乃至對(duì)肌束和整塊肌肉的肌纖維群體活動(dòng)也起著調(diào)整作用。
構(gòu)造和形態(tài)
人體肌肉眾多,但基本結(jié)構(gòu)相似。一塊典型的肌肉,可分為中間部的肌腹和兩端的肌腱。肌腹venter是肌的主體部分,由橫紋肌纖維組成的肌束聚集構(gòu)成,色紅,柔軟有收縮能力。肌腱tendo呈索條或扁帶狀,由平行的膠原纖維束構(gòu)成,色白,有光澤,但無(wú)收縮能力,腱附著于骨處與骨膜牢固地編織在一起。闊肌的肌腹和肌腱都呈膜狀,其肌腱叫做腱膜aponeurosis。肌腹的表面包以結(jié)締組織性外膜,向兩端則與肌腱組織融合在一起。
肌的形態(tài)各異,有長(zhǎng)肌、短肌、扁肌、輪匝肌等基本類(lèi)型。長(zhǎng)肌多見(jiàn)于四肢,主要為梭形或扁帶狀,肌束的排列與肌的長(zhǎng)軸相一致,收縮的幅度大,可產(chǎn)生大幅度的運(yùn)動(dòng),但由于其橫截面肌束的數(shù)目相對(duì)較少,故收縮力也較??;另有一些肌有長(zhǎng)的腱,肌束斜行排列于腱的兩側(cè),酷似羽毛名為羽狀肌(如股直肌),或斜行排列于腱的一側(cè),叫半羽狀?。ㄈ?a href="/index.php?title=%E5%8D%8A%E8%86%9C%E8%82%8C&action=edit&redlink=1" class="new" title="半膜?。ㄉ形醋珜?xiě))" rel="nofollow">半膜肌、拇長(zhǎng)屈肌),這些肌肉其生理橫斷面肌束的數(shù)量大大超過(guò)梭形或帶形肌,故收縮力較大,但由于肌束短,所以運(yùn)動(dòng)的幅度小。短肌多見(jiàn)于手、足和椎間。扁肌扁薄寬闊,多分布于胸、腹壁,收縮時(shí)除運(yùn)動(dòng)軀干外,還對(duì)內(nèi)臟起保護(hù)作用。長(zhǎng)肌的腱多呈條索狀,扁肌的腱呈薄膜狀稱(chēng)腱膜。闊肌多位于軀干,組成體腔的壁。輪匝肌則圍繞于眼、口等開(kāi)口部位。
命名原則
肌肉可根據(jù)共形狀、大小、位置、起止點(diǎn)、纖維方向和作用等命名。依形態(tài)命名的如斜方肌、菱形肌、三角肌、梨狀肌等;依位置命名的如肩胛下肌、岡上肌、岡下肌、肱肌等;依位置和大小綜合命名的有胸大肌、胸小肌、臀大肌等;依起止點(diǎn)命名的如胸鎖乳突肌、肩胛舌骨肌等;依纖維方向和部位綜合命名的有腹外斜肌、肋間外肌等;依作用命名的如旋后肌、咬肌等;依作用結(jié)合其它因素綜合命名的如旋前圓肌、內(nèi)收長(zhǎng)肌、指淺屈肌等?! ?/p>
分布規(guī)律和相互關(guān)系
人體肌肉中,除部分止于皮膚的皮肌和止于關(guān)節(jié)囊的關(guān)節(jié)肌外,絕大部分肌肉均起于一骨,止于另一骨,中間跨過(guò)一個(gè)或幾個(gè)關(guān)節(jié)。它們的排列規(guī)律是,以所跨越關(guān)節(jié)的運(yùn)動(dòng)軸為準(zhǔn),形成與該軸線相交叉的兩群互相對(duì)抗的肌肉。如縱行跨越水平冠狀軸前方的屈肌群和后方的伸肌群;分別從內(nèi)側(cè)和外側(cè)與水平矢狀軸交叉的內(nèi)收肌群和具有外展功能的肌群;橫行或斜行跨越垂直軸,從前方跨越的旋內(nèi)(旋前)肌群和從后方跨越的旋外(旋后)肌群。一般講幾軸性關(guān)節(jié)就具有與幾個(gè)運(yùn)動(dòng)軸相對(duì)應(yīng)的對(duì)抗肌群,但也有個(gè)別關(guān)節(jié),有的運(yùn)動(dòng)軸沒(méi)有相應(yīng)肌肉配布,如手的掌指關(guān)節(jié),從關(guān)節(jié)面的形態(tài)看屬于球窩關(guān)節(jié),卻只生有屈伸和收展兩組對(duì)抗的肌肉,而沒(méi)有與垂直軸交叉的回旋肌,所以該關(guān)節(jié)不能做主動(dòng)的回旋運(yùn)動(dòng),當(dāng)然它有一定的被動(dòng)的回旋能力。上述圍繞某一個(gè)運(yùn)動(dòng)軸作用相反的兩組肌肉叫做對(duì)抗肌,但在進(jìn)行某一運(yùn)動(dòng)時(shí),一組肌肉收縮的同時(shí),與其對(duì)抗的肌群則適度放松并維持一定的緊張度,二者對(duì)立統(tǒng)一,相反相成。另外,在完成一個(gè)運(yùn)動(dòng)時(shí),除了主要的運(yùn)動(dòng)?。?a href="/index.php?title=%E5%8E%9F%E5%8A%A8%E8%82%8C&action=edit&redlink=1" class="new" title="原動(dòng)肌(尚未撰寫(xiě))" rel="nofollow">原動(dòng)肌)收縮外,尚需其它肌肉配合共同完成,這些配合原動(dòng)肌的肌肉叫協(xié)力肌。當(dāng)然,肌肉彼此間的關(guān)系,往往由于運(yùn)動(dòng)軸的不同,它們之間的關(guān)系也是互相轉(zhuǎn)化的,在沿此一軸線運(yùn)動(dòng)時(shí)的兩個(gè)對(duì)抗肌,到沿彼一軸線運(yùn)動(dòng)時(shí)則轉(zhuǎn)化為協(xié)力肌。如尺側(cè)伸腕肌和尺側(cè)屈腕肌,在橈腕關(guān)節(jié)冠狀軸屈伸運(yùn)動(dòng)中,二者是對(duì)抗肌,而在進(jìn)行矢狀軸的收展運(yùn)動(dòng)時(shí),它們都從矢狀軸的內(nèi)側(cè)跨過(guò)而共同起內(nèi)收的作用,此時(shí)二者轉(zhuǎn)化為協(xié)力肌。此外,還有一些運(yùn)動(dòng),在原動(dòng)肌收縮時(shí),必須另一些肌肉固定附近的關(guān)節(jié),如握緊拳的動(dòng)作,需要伸腕肌將腕關(guān)節(jié)固定在伸的位置上,屈指肌才能使手指充分屈曲將拳握緊,這種不直接參與該動(dòng)作而為該動(dòng)作提供先決條件的肌肉叫做共濟(jì)肌。
輔助裝置
筋膜
筋膜fascia可分為淺、深兩層。淺筋膜superficial fascia為分布于全身皮下層深部的纖維層,有人將皮下組織全層均列屬于淺筋膜,它由疏松結(jié)締組織構(gòu)成。內(nèi)含淺動(dòng)、靜脈、淺淋巴結(jié)和淋巴管、皮神經(jīng)等,有些部位如面部、頸部生有皮肌,胸部的乳腺也在此層內(nèi)。
深筋膜profundal fascia又叫固有筋膜,由致密結(jié)締組織構(gòu)成,遍布全身,包裹肌肉、血管神經(jīng)束和內(nèi)臟器官。深筋膜除包被于肌肉的表面外,當(dāng)肌肉分層時(shí),固有筋膜也分層。在四肢,由于運(yùn)動(dòng)較劇烈,固有筋膜特別發(fā)達(dá)、厚而堅(jiān)韌,并向內(nèi)伸入直抵骨膜,形成筋膜鞘將作用不同的肌群分隔開(kāi),叫做肌間隔。在體腔肌肉的內(nèi)面,也襯以固有筋膜,如胸內(nèi)、腹內(nèi)和盆內(nèi)筋膜等,甚而包在一些器官的周?chē)?,?gòu)成臟器筋膜。一些大的血管和神經(jīng)干在肌肉間穿行時(shí),深筋膜也包繞它們,形成血管鞘。筋膜的發(fā)育與肌肉的發(fā)達(dá)程度相伴行,肌肉越發(fā)達(dá),筋膜的發(fā)育也愈好,如大腿部股四頭肌表面的闊筋膜,厚而堅(jiān)韌。筋膜除對(duì)肌肉和其它器官具有保護(hù)作用外,還對(duì)肌肉起約束作用,保證肌群或單塊肌的獨(dú)立活動(dòng)。在手腕及足踝部,固有筋膜增厚形成韌帶并伸入深部分隔成若干隧道,以約束深面通過(guò)的肌腱。在筋膜分層的部位,筋膜之間的間隙充以疏松結(jié)締組織,叫做筋膜間隙,正常情況下這種疏松的聯(lián)系保證肌肉的運(yùn)動(dòng),炎癥時(shí),筋膜間隙往往成為膿液的蓄積處,一方面限制了炎癥的擴(kuò)散,一方面濃液可順筋膜間隙的通向蔓延?! ?/p>
腱鞘和滑液囊
一些運(yùn)動(dòng)劇烈的部位如手和足部,長(zhǎng)肌腱通過(guò)骨面時(shí),其表面的深筋膜增厚,并伸向深部與骨膜連接,形成筒狀的纖維鞘,其內(nèi)含由滑膜構(gòu)成的雙層圓筒狀套管,套管的內(nèi)層緊包在肌腱的表面,外層則與纖維鞘相貼。兩層之間含有少量滑液。因此肌腱既被固定在一定位置上,又可滑動(dòng)并減少與骨面的摩擦。在發(fā)生中滑膜鞘的兩層在骨面與肌腱間互相移行,叫做腱系膜,發(fā)育過(guò)程中腱系膜大部分消失,僅在一定部位上保留,以引導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)肌腱的血管通過(guò)?! ?/p>
滑液囊
在一些肌肉抵止腱和骨面之間,生有結(jié)締組織小囊,壁薄,內(nèi)含滑液,叫做滑液囊synovial bursa,其功能是減緩肌腱與骨面的摩擦?;耗矣械氖仟?dú)立封閉的,有的與鄰近的關(guān)節(jié)腔相通,可視為關(guān)節(jié)囊滑膜層的突出物。
骨骼肌骨骼肌細(xì)胞縱切面呈長(zhǎng)條狀; 核多,橢圓形,位于肌膜下方; 肌漿內(nèi)肌原纖維沿細(xì)胞長(zhǎng)軸平行排列,有明顯橫紋,染色較深的為暗帶,較淺而發(fā)亮的為明帶(HE染色)。肌纖維橫切面呈不規(guī)則塊狀,肌原纖維斷面呈細(xì)點(diǎn)狀,核位于邊緣(HE染色)。在特殊染色切片中,骨骼肌橫紋尤其明顯(PTAH染色 ,)。每條肌原纖維都有色淺的明帶(I帶)和色深的暗帶(A帶)交替排列,明帶中央有一條色深的線為Z線、 暗帶中部有色淺的H帶,H帶中央有一條色深的線為M線。相鄰兩個(gè)Z線之間的一段肌原纖維稱(chēng)為肌節(jié),包括1/2 I帶 + A帶 + 1/2 I帶,是骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位?! ?/p>
具體結(jié)構(gòu)
光鏡結(jié)構(gòu)
骨骼肌纖維為長(zhǎng)柱形的多核細(xì)胞,長(zhǎng)1~40mm,直徑10~100μm。肌膜的外面有基膜緊密貼附。一條肌纖維內(nèi)含有幾十個(gè)甚至幾百個(gè)細(xì)胞核,位于肌漿的周邊即肌膜下方。核呈扁橢圓形,異染色質(zhì)較少,染色較淺。肌漿內(nèi)含許多與細(xì)胞長(zhǎng)軸平行排列的肌原纖維,在骨骼肌纖維的橫切面上,肌原纖維呈點(diǎn)狀,聚集為許多小區(qū),稱(chēng)孔海姆區(qū)(Cohnheim field)。肌原纖維之間含有大量線粒體、糖原以及少量脂滴,肌漿內(nèi)還含有肌紅蛋白。在骨骼肌纖維與基膜之間有一種扁平有突起的細(xì)胞,稱(chēng)肌衛(wèi)星細(xì)胞(muscle satellite cell),排列在肌纖維的表面,當(dāng)肌纖維受損傷后,此種細(xì)胞可分化形成肌纖維。
肌原纖維(myofibril)呈細(xì)絲狀,直徑1~2μm,沿肌纖維長(zhǎng)軸平行排列,每條肌原纖維上都有明暗相間、重復(fù)排列的橫紋(cross striation)。由于各條肌原纖維的明暗橫紋都相應(yīng)地排列在同一平面上,因此肌纖維呈現(xiàn)出規(guī)則的明暗交替的橫紋。橫紋由明帶和暗帶組成。在偏光顯微鏡下,明帶(light band)呈單折光,為各向同性(isotropic),又稱(chēng)I帶;暗帶(dark band)呈雙折光,為各向異性(anisotropic),又稱(chēng)A帶。在電鏡下,暗帶中央有一條淺色窄帶稱(chēng)H帶,H帶中央還有一條深M線。明帶中央則有一條深色的細(xì)線稱(chēng)Z線。兩條相鄰Z線之間的一段肌原纖維稱(chēng)為肌節(jié)(sarcomere)。每個(gè)肌節(jié)都由1/2I帶+A帶+1/2I帶所組成。肌節(jié)長(zhǎng)約2~2.5μm,它是骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位。因此,肌原纖維就是由許多肌節(jié)連續(xù)排列構(gòu)成的?! ?/p>
超微結(jié)構(gòu)
1.肌原纖維 肌原纖維是由上千條粗、細(xì)兩種肌絲有規(guī)律地平行排列組成的,明、暗帶就是這兩種肌絲排布的結(jié)果。粗肌絲(thick filament)長(zhǎng)約1.5μm,直徑約15nm,位于肌節(jié)的A帶。粗肌絲中央借M線固定,兩端游離。細(xì)肌絲(thin filathent)長(zhǎng)約1μm,直徑約5nm,它的一端固定在Z線上,另一端插入粗肌絲之間,止于H帶外側(cè)。因此,I帶內(nèi)只有細(xì)肌絲,A帶中央的H帶內(nèi)只有粗肌絲,而H帶兩側(cè)的A帶內(nèi)既有粗肌絲又有細(xì)肌絲;所以在此處的橫切面上可見(jiàn)一條粗肌絲周?chē)?條細(xì)肌絲;而一條細(xì)肌絲周?chē)?條粗肌絲。兩種肌絲肌在肌節(jié)內(nèi)的這種規(guī)則排列以及它們的分子結(jié)構(gòu),是肌纖維收縮功能的主要基礎(chǔ)。
粗肌絲的分子結(jié)構(gòu):粗肌絲是由許多肌球蛋白分子有序排列組成的。肌球蛋白(myosin)形如豆芽,分為頭和桿兩部分,頭部如同兩個(gè)豆瓣,桿部如同豆莖。在頭和桿的連接點(diǎn)及桿上有兩處類(lèi)似關(guān)節(jié),可以屈動(dòng)。M線兩側(cè)的肌球蛋白對(duì)稱(chēng)排列,桿部均朝向粗肌絲的中段,頭部則朝向粗肌絲的兩端的兩端并露出表面,稱(chēng)為橫橋(cross bridge)。M線兩側(cè)的粗肌絲只有肌球蛋白桿部而沒(méi)有頭部,所以表面光滑。肌球蛋白頭部是一種ATP酶,能與ATP結(jié)合。只有當(dāng)肌球蛋白分子頭部與肌動(dòng)蛋白接觸時(shí),ATP酶才被激活,于是分解ATP放出能量,使橫橋發(fā)生屈伸運(yùn)動(dòng)。
細(xì)肌絲的分子結(jié)構(gòu):細(xì)肌絲由三種蛋白質(zhì)分子組成,即肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。后二種屬于調(diào)節(jié)蛋白,在肌收縮中起調(diào)節(jié)作用。肌動(dòng)蛋白(actin)分子單體為球形,許多單體相互接連成串珠狀的纖維形,肌動(dòng)蛋白就是由兩條纖維形肌動(dòng)蛋白纏繞形成的雙股螺旋鏈。每個(gè)球形肌動(dòng)蛋白單體上都有一個(gè)可以與肌球蛋白頭部相結(jié)合的位點(diǎn)。原肌球蛋白(tropomyosin)是由較短的雙股螺旋多肽鏈組成,首尾相連,嵌于肌動(dòng)蛋白雙股螺旋鏈的淺溝內(nèi)。肌原蛋白(troponin)由3個(gè)球形亞單位組成,分別簡(jiǎn)稱(chēng)為T(mén)nT、 TnI和 TnC 。肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上, TnI是抑制肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用的亞單位, TnC 則是能與Ca2+相結(jié)合的亞單位。
2.橫小管 它是肌膜向肌漿內(nèi)凹陷形成的小管網(wǎng),由于它的走行方向與肌纖維長(zhǎng)軸垂直,故稱(chēng)橫小管(transverse tubule,或稱(chēng)T小管)。人與哺乳動(dòng)物的橫小管位于A帶與I帶交界處,同一水平的橫小管在細(xì)胞內(nèi)分支吻合環(huán)繞在每條肌原纖維周?chē)M小管可將肌膜的興奮迅速傳到每個(gè)肌節(jié)。
3.肌漿網(wǎng) 肌漿網(wǎng)(sarcoplasmic reticulum)是肌纖維內(nèi)特化的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),位于橫小管之間,縱行包繞在每條肌原纖維周?chē)?,故又稱(chēng)縱小管。位于橫小管兩側(cè)的肌漿網(wǎng)呈環(huán)行的扁囊,稱(chēng)終池(terminal cisternae),終池之間則是相互吻合的縱行小管網(wǎng)。每條橫小管與其兩側(cè)的終池共同組成骨骼肌三聯(lián)體(triad)。在橫小管的肌膜和終池的肌漿網(wǎng)膜之間形成三聯(lián)體連接,可將興奮從肌膜傳到肌漿網(wǎng)膜。肌漿網(wǎng)的膜上有豐富的鈣泵(一種ATP酶),有調(diào)節(jié)肌漿中Ca2+濃度的作用?! ?/p>
收縮原理
目前認(rèn)為,骨骼肌收縮的機(jī)制是肌絲滑動(dòng)原理(sliding filament mechanism)。其過(guò)程大致如下:①運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢將神經(jīng)沖動(dòng)傳遞給肌膜;②肌膜的興奮經(jīng)橫小管迅速傳向終池;③肌漿網(wǎng)膜上的鈣泵活動(dòng),將大量Ca2+轉(zhuǎn)運(yùn)到肌漿內(nèi);④肌原蛋白TnC與Ca2+結(jié)合后,發(fā)生構(gòu)型改變,進(jìn)而使原肌球蛋白位置也隨之變化;⑤原來(lái)被掩蓋的肌動(dòng)蛋白位點(diǎn)暴露,迅即與肌球蛋白頭接觸;⑥肌球蛋白頭ATP酶被激活,分解了ATP并釋放能量;⑦肌球蛋白的頭及桿發(fā)生屈曲轉(zhuǎn)動(dòng),將肌動(dòng)蛋白拉向M線;⑧細(xì)肌絲向A帶內(nèi)滑入,I帶變窄,A帶長(zhǎng)度不變,但H帶因細(xì)肌絲的插入可消失,由于細(xì)肌絲在粗肌絲之間向M線滑動(dòng),肌節(jié)縮短,肌纖維收縮;⑨收縮完畢,肌漿內(nèi)Ca2+被泵入肌漿網(wǎng)內(nèi),肌漿內(nèi)Ca2+濃度降低,肌原蛋白恢復(fù)原來(lái)構(gòu)型,原肌球蛋白恢復(fù)原位又掩蓋肌動(dòng)蛋白位點(diǎn),肌球蛋白頭與肌動(dòng)蛋白脫離接觸,肌則處于松弛狀態(tài)。
骨骼肌是體內(nèi)最多的組織,約占體重的40%。在骨和關(guān)節(jié)的配合下,通過(guò)骨骼肌的收縮和舒張,完成人和高等動(dòng)物的各種軀體運(yùn)動(dòng)。骨骼肌由大量成束的肌纖維組成,每條肌纖維就是一個(gè)肌細(xì)胞。成人肌纖維呈細(xì)長(zhǎng)圓柱形,直徑約60 μm,長(zhǎng)可達(dá)數(shù)毫米乃至數(shù)十厘米。在大多數(shù)肌肉中,肌束和肌纖維都呈平行排列,它們兩端都和由結(jié)締組織構(gòu)成的腱相融合,后者附著在骨上,通常四肢的骨骼肌在附著點(diǎn)間至少要跨過(guò)一個(gè)關(guān)節(jié),通過(guò)肌肉的收縮和舒張,就可能引起肢體的屈曲和伸直。我們的生產(chǎn)勞動(dòng)、各種體力活動(dòng)等,都是許多骨骼肌相互配合的活動(dòng)的結(jié)果。每個(gè)骨骼肌纖維都是一個(gè)獨(dú)立的功能和結(jié)構(gòu)單位,它們至少接受一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)末梢的支配,并且在體骨骼肌纖維只有在支配它們的神經(jīng)纖維有神經(jīng)沖動(dòng)傳來(lái)時(shí),才能進(jìn)行收縮。因此,人體所有的骨骼肌活動(dòng),是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制下完成的?! ?/p>
運(yùn)動(dòng)機(jī)理
神經(jīng)-骨骼肌接頭處的興奮傳遞
運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維在到達(dá)神經(jīng)末梢處時(shí)先失去髓鞘,以裸露的軸突末梢嵌入到肌細(xì)胞膜上稱(chēng)作終板的膜凹陷中,但軸突末梢的膜和終板膜并不直接接觸,而是被充滿(mǎn)了細(xì)胞外液的接頭間隙隔開(kāi),其中尚含有成分不明的基質(zhì);有時(shí)神經(jīng)末梢下方的終板膜還有規(guī)則地再向細(xì)胞內(nèi)凹入,形成許多皺褶,其意義可能在于增加接頭后膜的面積,使它可以容納較多數(shù)目的蛋白質(zhì)分子,它們最初被稱(chēng)為N-型乙酰膽堿受體,現(xiàn)已證明它們是一些化學(xué)門(mén)控通道,具有能與ACh特異性結(jié)合的亞單位。在軸突末梢的軸漿中,除了有許多線粒體外還含有大量直徑約50nm的無(wú)特殊構(gòu)造的囊泡(圖2-19)。用組織化學(xué)的方法可以證明,囊泡內(nèi)含有ACh;此ACh首先在軸漿中合成,然后貯存在囊泡內(nèi)。據(jù)測(cè)定,每個(gè)囊泡中貯存的ACh量通常是相當(dāng)恒定的,且當(dāng)它們被釋放時(shí),也是通過(guò)出胞作用,以囊泡為單位“傾囊”釋放,被稱(chēng)為量子式釋放。在神經(jīng)末梢處于安靜狀態(tài)時(shí),一般只有少數(shù)囊泡隨機(jī)地進(jìn)行釋放,不能對(duì)肌細(xì)胞產(chǎn)生顯著影響。但當(dāng)神經(jīng)末梢處有神經(jīng)沖動(dòng)傳來(lái)時(shí),在動(dòng)作電位造成的局部膜去極化的影響下,大量囊泡向軸突膜的內(nèi)側(cè)面靠近,通過(guò)囊泡膜與軸突膜的融合,并在融合處出現(xiàn)裂口,使囊泡中的ACh全部進(jìn)入接頭間隙。據(jù)推算,一次動(dòng)作電位的到達(dá),能使大約200~300個(gè)囊泡的內(nèi)容排放,使近107個(gè)ACh分子被釋放。軸突末梢處的電位變化引起囊泡排放的過(guò)程十分復(fù)雜,但首先是軸突末梢膜的去極化,引起了該處特有的電壓門(mén)控式Ca2+通道開(kāi)放,引起細(xì)胞間隙液中的Ca2+進(jìn)入軸突末梢,觸發(fā)了囊泡移動(dòng)以至排放的過(guò)程。Ca2+的進(jìn)入量似乎決定著囊泡釋放的數(shù)目;細(xì)胞外液中低Ca2+或(和)高M(jìn)g2+,都可阻礙ACh的釋放而影響神經(jīng)-肌接頭的正常功能。已故馮德培院士在30年代對(duì)神經(jīng)-肌接頭的化學(xué)性質(zhì)傳遞進(jìn)行過(guò)重要的研究。
大多數(shù)骨骼?。╯keletal muscle)借肌健附著在骨骼上。分布于軀干和四肢的每塊肌肉均由許多平行排列的骨骼肌纖維組成,它們的周?chē)Y(jié)締組織。包在整塊肌外面的結(jié)締組織為肌外膜(epimysium),它是一層致密結(jié)締組織膜,含有血管和神經(jīng)。肌外膜的結(jié)締組織以及血管和神經(jīng)的分支伸入肌內(nèi),分隔和包圍大小不等的肌束,形成肌束膜(perimysium)。分布在每條肌纖維周?chē)纳倭拷Y(jié)締組織為肌內(nèi)膜(endomysium),肌內(nèi)膜含有豐富的毛細(xì)血管(圖6-1)。各層結(jié)締組織膜除有支持、連接、營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)肌組織的作用外,對(duì)單條肌纖維的活動(dòng)、乃至對(duì)肌束和整塊肌肉的肌纖維群體活動(dòng)也起著調(diào)整作用。
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