雙受精
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雙受精（double fertilization）是指被子植物的雄配子體形成的兩個(gè)精子，一個(gè)與卵融合形成二倍體的合子，另一個(gè)與中央細(xì)胞的極核（通常兩個(gè)）融合形成初生胚乳核的現(xiàn)象。雙受精后由合子發(fā)育成胚，初生胚乳核發(fā)育成胚乳。
1880年，俄國植物胚胎學(xué)家И.Н.戈羅然金首先發(fā)現(xiàn)了裸子植物配子的融合現(xiàn)象。4年后，德國植物胚胎學(xué)家、細(xì)胞學(xué)家E.A.施特拉斯布格在被子植物中也看到了這種現(xiàn)象。他在水晶蘭中觀察到胚囊中由花粉管釋出兩個(gè)雄性核（精子），其中一個(gè)與卵結(jié)合；當(dāng)時(shí)還不了解第2個(gè)精子的命運(yùn)。1898年，俄國植物胚胎學(xué)家С.Г.納瓦申研究了頭巾百合和貝母的受精作用，才發(fā)現(xiàn)一個(gè)精子和卵融合，而另一個(gè)和兩個(gè)極核合并。這是雙受精現(xiàn)象的最早發(fā)現(xiàn)。1899年，法國植物胚胎學(xué)家L.吉尼亞爾也報(bào)道了百合屬和貝母屬中同樣的現(xiàn)象，并且繪出一套圖（圖1）。以后證實(shí)雙受精是被子植物普遍存在的現(xiàn)象。
被子植物胚囊中極核同卵一樣受精產(chǎn)生了具有父本和母本遺傳性的通常是三倍體的胚乳，由這種胚乳“哺育”胚可能使后代更加鞏固它雙親的特性并更富有生命力，因此有人認(rèn)為雙受精是被子植物繁盛的一個(gè)重要原因?！ ?/p>
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配子配合前的階段
在這一段時(shí)期，發(fā)生的事態(tài)有：
⑴花粉萌發(fā)和花粉管在花柱中生長(zhǎng)：花粉由各種媒介傳到雌蕊的柱頭上后，立即與雌蕊發(fā)生相互作用。在親和的情況下，花粉萌發(fā)長(zhǎng)出花粉
管并鉆入柱頭?；ǚ酃苓M(jìn)入柱頭后，繼續(xù)在花柱中生長(zhǎng)。不同植物的花柱在結(jié)構(gòu)上是不同的。主要有兩種形式：①花柱中有寬廣的中空花柱道（如百合）；②花柱是實(shí)心的，中央常有特殊的引導(dǎo)組織（如棉花、番茄）?；ǚ酃芡ㄟ^中空的花柱道時(shí)，一般是沿著通道表面及在通道細(xì)胞分泌的物質(zhì)中生長(zhǎng)。在實(shí)心花柱中，花粉管通常是在引導(dǎo)組織充滿基質(zhì)的細(xì)胞間隙中穿行。一般認(rèn)為胞間隙中的基質(zhì)成分是碳水化合物，主要是果膠物質(zhì)。此外，花粉管還可能穿過引導(dǎo)組織的細(xì)胞壁生長(zhǎng)（如棉花）或從細(xì)胞壁與質(zhì)膜之間穿行（如菠菜）?；ǚ酃芤蕾嚻淠┒松L(zhǎng)，當(dāng)生長(zhǎng)到一定長(zhǎng)度后，原來在花粉中含有的物質(zhì)全部集中到花粉管的前端。在生長(zhǎng)過程中花粉管除利用自身的貯藏物質(zhì)外，同時(shí)也可能從花柱中吸收營養(yǎng)。
⑵花粉管進(jìn)入胚囊和釋放內(nèi)容物：花粉管伸入子房后，沿子房?jī)?nèi)壁或胎座繼續(xù)生長(zhǎng)，直達(dá)胚珠，經(jīng)珠孔進(jìn)入胚珠，最后到達(dá)胚囊。關(guān)于花粉管沿一定道路生長(zhǎng)的現(xiàn)象，一般認(rèn)為是受化學(xué)物質(zhì)的吸引，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為這種化學(xué)物質(zhì)是由助細(xì)胞分泌的?；ǚ酃苓M(jìn)入胚囊后的途徑也有各種說法，如穿入一個(gè)助細(xì)胞、從卵與一助細(xì)胞之間或卵與胚囊壁之間通過等等。經(jīng)過對(duì)十多種植物，如棉花、玉米、矮牽牛等的電子顯微鏡研究，證實(shí)花粉管是從一個(gè)助細(xì)胞進(jìn)入的，而且所進(jìn)入的那個(gè)助細(xì)胞常常是在花粉管進(jìn)入之前解體?；ǚ酃芫驮诖酥?xì)胞的位置釋放出內(nèi)容物。通過電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)有些植物的花粉管的末端（如矮牽牛、薺菜）或末端一側(cè)（如棉花）具有一孔，因此推測(cè)花粉管中的精子和其他內(nèi)容物是通過此孔釋放的?！ ?/p>
配子配合
通常把精子與卵的融合稱為配子配合，而精子與極核的融合稱為三核并合。這兩種融合是差不多同時(shí)發(fā)生的（圖2）。關(guān)于配子配合過程的研究主要集中在下列幾方面：
⑴雄配子與雌配子是如何并合為一體的：過去有人把融合比作兩個(gè)油滴的并合，或推測(cè)是由于兩種配子的原生質(zhì)體接觸后質(zhì)膜突然破裂而得以融合。20世紀(jì)60年代后，應(yīng)用電子顯微鏡研究已明確精子與雌配子是通過局部質(zhì)膜的接觸和溶解而融合的。1973年，美國植物胚胎學(xué)家W.A.詹森提出了被子植物雙受精作用中精子轉(zhuǎn)移至卵細(xì)胞和中央細(xì)胞的模式圖（圖3）：精子先釋放至退化的助細(xì)胞（質(zhì)膜已經(jīng)消失），由于花粉管內(nèi)容物釋放時(shí)的力量，兩個(gè)精子被分別轉(zhuǎn)移至卵細(xì)胞的質(zhì)膜和中央細(xì)胞的質(zhì)膜處并與之接觸，接觸處的質(zhì)膜溶解，兩個(gè)精核分別轉(zhuǎn)移至卵和中央細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。
⑵精子的細(xì)胞質(zhì)是否參與融合：按W.A.詹森的精子入卵模式，只是精子核轉(zhuǎn)移至雌性細(xì)胞中。實(shí)際上在被子植物的受精作用中，精子的細(xì)胞質(zhì)是否參加迄今尚無定論。應(yīng)用電子顯微鏡的研究，也得出兩種不同的結(jié)論：如在棉花的受精卵內(nèi)看不到精子的細(xì)胞質(zhì)，推測(cè)只有核參加受精，但在紅萼月見草的合子中則發(fā)現(xiàn)有精子的質(zhì)體；在白花丹受精后的卵和中央細(xì)胞中也發(fā)現(xiàn)有精子的線粒體和質(zhì)體，表明細(xì)胞質(zhì)也參與融合。
⑶核的融合：配子融合的最后一步。1933年，前蘇聯(lián)植物胚胎學(xué)家E.H.格拉西莫娃.納瓦希娜和C.Γ.納瓦申對(duì)一種菊科植物——還陽參受精作用中精核與卵核的融合作了相當(dāng)詳細(xì)的描述并繪有精美的圖（圖4）。根據(jù)1979年中國植物胚胎學(xué)家胡適宜等對(duì)向日葵、小麥、棉花和紫萼幾種植物所作的詳細(xì)觀察，證明被子植物雄核與雌核融合的基本程序是：①雄性核與雌性核接觸；②雄性核和雌性核之間的核膜融合；③精子核的染色質(zhì)在卵核內(nèi)分散和出現(xiàn)雄性核仁；④雄性核的染色質(zhì)與雌性核的染色質(zhì)混合；⑤雄性和雌性的核仁融合為一個(gè)大的核仁（圖5、6）。精核同極核（或次生核）的融合過程與精核同卵核的融合程序基本相同。
從花粉落到柱頭上至雄性和雌性核完全融合所經(jīng)歷的時(shí)間，因植物不同而異。間隔期短的只有十幾分鐘（如橡膠草），長(zhǎng)的可達(dá)一年（如櫟屬）。大多數(shù)植物為幾小時(shí)至48小時(shí)之間，例如向日葵是3小時(shí)，花生是10～18小時(shí)，棉花是20～24小時(shí)，甘藍(lán)是36～48，小時(shí)，水稻是1～2小時(shí)，小麥?zhǔn)?～4小時(shí)，玉米是25～26小時(shí)。精卵融合與精子同極核融合通常是同時(shí)發(fā)生的，也可能精子同極核的融合更早發(fā)生，而且一般更快完成融合和進(jìn)入分裂。這樣胚乳的發(fā)育早于胚，可以為胚的發(fā)育提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)。
傳粉至受精間隔期的長(zhǎng)短還受環(huán)境因素，特別是溫度的影響。溫度對(duì)花粉萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)速度有直接的影響。每種植物花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)都有自己最適的溫度，低溫可使萌發(fā)和生長(zhǎng)受抑制，從而延長(zhǎng)花粉管到達(dá)胚囊的時(shí)間。
受精的類型
1961年E.H.格拉西莫娃.納瓦希娜把被子植物受精劃分為3種形式，即有絲分裂前的類型、有絲分裂后的類型和中間型。她認(rèn)為精子在受精前處于有絲分裂末期，而卵是處于有絲分裂靜止期。在配子融合時(shí)精子表現(xiàn)的行為不同是她劃分受精類型的標(biāo)準(zhǔn)。在核融合過程中，精核與卵核接觸后立即溶解卵的核膜并進(jìn)入其中，在卵核內(nèi)過渡到休眠期，融合發(fā)生在合子的有絲分裂之前，這屬于有絲分裂前的類型，見于禾本科和菊科。有絲分裂后的類型的特點(diǎn)是精核在開始時(shí)不鉆進(jìn)卵核中，雄核在和卵核靠近時(shí)處于休眠狀態(tài)。融合發(fā)生在合子的第一次分裂前期至中期。百合和香堇屬于這種形式。中間類型是處于前兩種類型之間的情況，即精核在進(jìn)到卵核之前進(jìn)入靜止?fàn)顟B(tài)，在與卵核融合過程中同時(shí)開始合子的分裂。見于紫茉莉、鳳仙花及紫露草等植物（圖7）。
在種子植物受精作用中存在不同的核融合方式。詳細(xì)研究過的幾種松科植物，如油松、白皮松和歐洲黑松等，表現(xiàn)為精子核進(jìn)入卵核后，各自獨(dú)立形成雄性及雌性的染色體組和自己的紡錘體，真正的融合是在受精卵有絲分裂之后；而詳細(xì)研究過的幾種被子植物，向日葵、小麥、棉花和紫萼，是雄性核和雌性核的染色質(zhì)混合后才分裂?！ ?/p>
卵細(xì)胞在受精前后的生理生化的變化
受精前卵細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)是：線粒體和高爾基體少，核糖體很少而且不聚集成多體。代謝和合成活動(dòng)強(qiáng)度比較低。在受精以后，合子中的各種細(xì)胞器增加和重新分布，核常常被大量的造粉質(zhì)體和線粒體包圍，核糖體聚集成多聚核糖體，呈代謝活躍狀態(tài)。
在受精前和受精后卵細(xì)胞核中脫氧核糖核酸（DNA）的含量，根據(jù)孚爾根反應(yīng)方法的測(cè)定是有變化的。應(yīng)用這種方法已經(jīng)確定，卵細(xì)胞在發(fā)育早期是強(qiáng)的孚爾根正反應(yīng)，而達(dá)到成熟時(shí)變?yōu)槿醯恼磻?yīng)或負(fù)反應(yīng)。受精以后形成的合子中是正的孚爾根反應(yīng)。對(duì)卵細(xì)胞在發(fā)育過程中所表現(xiàn)的孚爾根反應(yīng)強(qiáng)弱的變化是否代表了核中DNA含量的變化曾有爭(zhēng)論。20世紀(jì)70年代以來，經(jīng)熒光顯微鏡和紫外光顯微分光光度計(jì)研究的結(jié)果，證明核不顯示孚爾根反應(yīng)不一定缺少DNA或DNA分子的核苷酸，也就是說卵細(xì)胞核在任何時(shí)期都含有DNA。
多精子進(jìn)入胚囊和多精入卵
在正常的情況下，一個(gè)胚囊只接受兩個(gè)精子，但是有時(shí)由于不止一個(gè)花粉管進(jìn)入或是由于一個(gè)花粉管中形成不止一對(duì)精子，于是胚囊中出現(xiàn)有多于一對(duì)精子的現(xiàn)象。胚囊中額外精子的存在將有可能引起下面兩種異常受精作用：①多精入卵。有兩種不同的情況：一種是進(jìn)入卵中多余的精子在卵中退化，另一種是附加的精子也與卵核融合，這種異常的受精形式只在極少數(shù)植物中有細(xì)胞學(xué)的證據(jù)。例如在喜馬鳳仙花中根據(jù)在受精的卵核內(nèi)看到兩個(gè)精子核的輪廓，認(rèn)為是雙精子受精的。②額外的精子與胚囊中的其他細(xì)胞受精。這種現(xiàn)象曾在一種慈菇屬植物（Sagittariagraminea）報(bào)道過。這種植物的助細(xì)胞形態(tài)上與卵細(xì)胞相似，有兩個(gè)花粉管進(jìn)入胚囊并放出額外的兩個(gè)精子，在受精后的胚囊中有時(shí)看到3個(gè)原胚存在，并有兩個(gè)花粉管在胚囊的上部。因此推測(cè)助細(xì)胞與進(jìn)入的額外精子受精而產(chǎn)生了多胚。在還陽參中曾觀察到有些胚囊中含有2～5個(gè)卵細(xì)胞和有時(shí)一個(gè)花粉管不止兩個(gè)精子進(jìn)入胚囊的情況，以及在受精后的胚囊中存在兩個(gè)受精卵在分裂的現(xiàn)象，推測(cè)有可能發(fā)生多于一個(gè)卵受精。
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