細胞質(zhì)遺傳
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細胞質(zhì)遺傳（cytoplasmic inheritance）：細胞質(zhì)內(nèi)的基因，即細胞質(zhì)基因所控制的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律。
目錄 |
2.特點及原因
（1）特點
①母系遺傳：不論正交還是反交，F(xiàn)l性狀總是受母本(卵細胞)細胞質(zhì)基因控制；
②雜交后代不出現(xiàn)一定的分離比。
（2）原因
①受精卵中的細胞質(zhì)幾乎全部來自卵細胞；
②減數(shù)分裂時，細胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)隨機不均等分配?！ ?/p>
3.物質(zhì)基礎(chǔ)
細胞質(zhì)基因：線粒體、葉綠體中的DNA上和細菌質(zhì)粒上的基因。
4.相關(guān)概念
染色體外基因：也叫細胞質(zhì)基因，是細胞器和細胞質(zhì)顆粒中的遺傳物質(zhì)統(tǒng)稱。質(zhì)粒、卡巴粒、葉綠體基因、線粒體基因等。
質(zhì)粒：原核、細菌、小環(huán)DNA。松弛型和嚴緊型2類。
線粒體基因：mtDNA，線狀、環(huán)狀，能單獨復制，同時受核基因控制。哺乳動物：無內(nèi)含子，有重疊基因突變率高。
葉綠體基因：ctDNA，環(huán)狀，可自主復制，也受核基因控制。
卡巴粒：草履蟲體內(nèi)細胞質(zhì)顆粒
細胞質(zhì)遺傳：子代的性狀是由細胞質(zhì)內(nèi)的基因所控制的遺傳現(xiàn)象。也叫母系遺傳、核外遺傳、細胞質(zhì)遺傳、母體遺傳、非孟德爾式遺傳
母性影響
母性影響：子代的某一表型受到母親基因型的影響，而和母親的基因型所控制的表型一樣。因此正反交不同，但不是細胞質(zhì)遺傳，與細胞質(zhì)遺傳類似，這種遺傳不是由細胞質(zhì)基因組所決定的，而是由核基因的產(chǎn)物積累在卵細胞中的物質(zhì)所決定的。分兩類：持久的母性影響，暫短的母性影響?！ ?/p>
一、暫短的母性影響
指母親的基因型僅影響子代個體的幼齡期。
例如麥粉蛾（面粉蛾）的色素遺傳中的母性影響。
突變型：幼蟲皮膚無色，成蟲復眼紅色（缺乏犬尿素）。
P 有色AA×aa無色→F1 Aa 有色
↙ ↘
♀aa ×Aa♂ ♀Aa×aa♂
↓ ↓
1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa
幼蟲： 有色 無色 有色 有色
成蟲復眼： 褐色 紅色 褐色 紅色
核基因AA→犬尿素（細胞質(zhì)）→色素
二、持久的母性影響
指母親的基因型對子代個體的影響是持久的，影響子代個體的終生。
例如：錐實螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳就是母性影響一個比較典型的例證。錐實螺♀♂同體，繁殖時異體受精，但是如果是單個飼養(yǎng)，就自體受精。
錐實螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向可以是右旋的，也可以是左旋的。判斷的方法：使螺殼的開口朝向自己，如果開口在右邊即右旋，如果開口在左邊即左旋。
左旋、右旋由一對基因控制，右旋D對左旋d是顯性。右旋與左旋交配，依雌性的旋向不同，結(jié)果也不同。
P ♀DD×♂dd P ♀dd×♂ DD
右↓左 左↓右
F1 Dd右 F1 Dd左
↓自交 ↓自交
F2 1 DD 2Dd 1全右 F2 1 DD 2Dd 1dd全右
↓自交 ↓自交
F3 右旋：左旋=3：1 F3 右旋：左旋=3：1
上述這種現(xiàn)象如何解釋呢？研究表明，螺類的受精卵是通過螺旋式的卵裂開始幼體發(fā)育的，未來的螺殼旋向決定于最初兩次卵裂中紡錘體的方向。紡錘體的方向又取決與卵細胞質(zhì)的特性，而卵細胞質(zhì)的特性歸根到底又取決于母本的基因型。這樣就形成了母本的基因型控制子代的表現(xiàn)型的現(xiàn)象（只控制子代）。雖然母本細胞質(zhì)特征決定了子代的表型，但實質(zhì)是核基因的遺傳仍符合孟德爾式的遺傳方式?！ ?/p>
細胞質(zhì)遺傳
一、細胞質(zhì)遺傳的現(xiàn)象
（一）高等植物葉綠體的遺傳
有幾種高等植物有綠白斑植株，如紫茉莉、藏報春、加荊介等。1901年柯倫斯在紫茉莉中發(fā)現(xiàn)有一種花斑植株，著生綠色，白色和花斑三種枝條。在顯微鏡下觀察，綠葉和花斑葉的綠色部分其細胞中均含正常的葉綠體，而白色或花斑葉的白色部分，細胞中缺乏正常的葉綠體，是一些敗育的無色顆粒。
他分別以這三種枝條上的花作母本，用三種枝條上的花粉分別授給上述每個作為母本的花上，雜交后代的表現(xiàn)：完全取決于母本，而與花粉來自哪一種枝條無關(guān)。
接受花粉的枝條 提供花粉的枝條 雜種表現(xiàn)
白 色
白 色 綠 色 白 色
花 斑
白 色
綠 色 綠 色 綠 色
花 斑
白 色
花 斑 綠 色 白、綠、花斑
花 斑
上述雜交結(jié)果說明：決定性狀表現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)就在細胞質(zhì)中，通過許多科學家的不同實驗，都證明了細胞質(zhì)的葉綠體含DNA，是雙螺旋線性或環(huán)狀裸露DNA分子，能自我復制，穩(wěn)定遺傳。葉綠體的遺傳不僅受細胞質(zhì)基因的控制，還于核基因有關(guān)。
1、酵母菌小菌落的遺傳：啤酒酵母屬于子囊菌，它在有性生殖時，不同交配型相結(jié)合形成的二倍體合子。酵母有一種“小菌落”個體。這種類型經(jīng)培養(yǎng)后只能產(chǎn)生小菌落。
如果把小菌落酵母同正常個體交配，則產(chǎn)生正常的二倍體合子。經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體后代也表現(xiàn)正常，不再分離小菌落。這表明小菌落性狀的遺傳與細胞質(zhì)有關(guān)，而且這種交后代，4個子囊孢子有2個是a＋，另兩個是a－，交配型基因a＋和a－仍然按預(yù)斯的孟德爾比例時行分離，而小菌落性狀沒有象核基因那樣發(fā)生重組和分離，說明這個性狀與核基因無關(guān)。
進一步研究發(fā)現(xiàn)，小菌落酶母細胞內(nèi)，缺少細胞色素a和b，還缺少細胞色素氧化酶，這些酶類，存在于細粒體中，表明這種小菌落的變異與線粒體的基因組變異有關(guān)。
2、鏈孢霉緩慢生長型的遺傳：鏈孢霉有一種緩慢生長突變型，呼吸弱，生長慢，這是由于線粒體結(jié)構(gòu)和功能不正常，細胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生長緩慢。
進行有性生殖時，正反交結(jié)果不同：雜交后代不出現(xiàn)一定的分離，表現(xiàn)非孟德爾式遺傳。如果突變型的單倍體核（♂）和野生型的受精絲中的單倍體核（♀）結(jié)合（雜交），得到的后代全是野生型，反之全是突變型。
二、質(zhì)基因與核基因的互作關(guān)系
核質(zhì)互作控制性狀的實例：
（一）細胞質(zhì)基因受核基因的控制
1、玉米埃型條斑的遺傳：玉米第7染色體上有一個條紋基因ij，當起處于隱性純合時（ijij），能引起質(zhì)體突變率增加，使正常的質(zhì)體突變為敗育的質(zhì)體，不能全部形成葉綠素，表現(xiàn)出白色和綠色相間的條斑性狀的植株或是白化苗不能成活。
當條斑為母本與正常株IjIj為父本雜交時，其F1（Ijij）表型由種：綠色苗、條斑苗和白化苗。表明受這對基因控制的突變體是通過母本細胞質(zhì)遺傳的。如果反交，F(xiàn)1基因型與正交F1相同，但因母本細胞核中無ijij純合基因，不能引起變異，因此雜種只表現(xiàn)綠苗的一種類型，說明質(zhì)體變異是受核基因控制的。
2、草履蟲放毒型的遺傳：草履蟲是單細胞原生動物，已知有兩個品系，一個叫做放毒型（能產(chǎn)生草履蟲素，殺死其他品系的草履蟲而對自身無害），另一個叫敏感型（不能產(chǎn)生毒素，而且易被草履蟲素所殺）。
放毒型草履蟲為什么會產(chǎn)生草履蟲素呢？是由于兩個因素的相互作用而共同決定的：其一是在它的細胞質(zhì)中，大約含有幾百個卡巴粒（推測是一種含有噬菌體的溶源性細菌），這種卡巴粒含有DNA，并能自我復制和發(fā)生變異，表明在卡巴粒中含有質(zhì)基因。其二是它的細胞核中含有一個顯性基因K，只有當卡巴粒和顯性基因K同時存在于一個草履蟲內(nèi)時，它才產(chǎn)生毒素，并是穩(wěn)定放毒型。
草履蟲有一個大核，主要負責營養(yǎng)，多倍性的，還有兩個小核，是二倍性的，主要與遺傳有關(guān)。草履蟲的生殖方式有2種：無性生殖和有性生殖。
無性生殖：由一個個體通過細胞分裂，成為兩個個體，基因型仍舊跟原來的個體一樣。
有性生殖也稱接合生殖，兩個體接合，相互交換小核，此過程中大核消失，小核經(jīng)減數(shù)分裂后相互交換。另外草履蟲也可以自體受精。
當放毒型品系與敏感型品系雜交，如果接合時間長，相互交換了小核，同時也交換了細胞質(zhì)，則都變成了放毒型，如果接合時間短，只交換了小核，沒有交換細胞質(zhì)，則交換后，放毒型仍為放毒型，敏感型也為敏感型。兩種接合生殖情況，結(jié)果不同?？梢?，放毒性狀的表現(xiàn)必須是：
KK+卡巴?！哦拘?/p>
kk+卡巴粒
kk無卡巴粒 敏感型
KK卡巴粒
（二）細胞質(zhì)對核基因作用的調(diào)節(jié)
1、細胞質(zhì)對基因載體—染色體的調(diào)節(jié)
受精的細胞質(zhì)中的內(nèi)含物的分布（色素、卵黃粒、線粒體等）是不均勻的，對染色體的影響也不一樣。如小麥癭蚊的個體發(fā)育中，癭蚊卵跟果蠅相似，其卵的后端含有一種特殊的細胞質(zhì)—極細胞質(zhì)，在極細胞質(zhì)區(qū)域的核內(nèi)，保持了全部40條染色體，以后分化為生殖細胞。但位于其他細胞質(zhì)區(qū)域的核丟失了32條染色體，只保留了8條，將來成為體細胞。如果用線把卵結(jié)扎，使核不向細胞質(zhì)移動，那么所有的核都把32條染色體放棄到核外，最后發(fā)育成不育的癭蚊?？梢姌O細胞質(zhì)可阻止染色體的消減，使生殖細胞的分化成為可能。
2、細胞質(zhì)對X染色體上基因的調(diào)節(jié)作用
哺乳動物性染色體♀XX，♂XY。X染色體上含有很多與性別無關(guān)的伴性基因。按理說，這樣的基因♀性有兩套，♂性只有1套，♀性基因產(chǎn)物也應(yīng)是♂性基因產(chǎn)物地倍，可事實上并不是這樣，二者產(chǎn)物基本相等。
因為♀性的兩個X染色體，在間期核中表現(xiàn)“異固縮現(xiàn)象”，即屬于異染色質(zhì)，染色深，處于失活狀態(tài)。至于哪個細胞中哪條染色體失活是隨機的。
婦產(chǎn)科可以根據(jù)胎兒羊水中的胎兒脫落細胞染色，判斷是男孩還是女孩。
（三）個體發(fā)育中質(zhì)基因與核基因的關(guān)系
1、細胞質(zhì)基因在個體發(fā)育中的作用是必須的，不可缺少的。
2、細胞核基因在個體發(fā)育中的起主導作用。
3、核質(zhì)互作辨證統(tǒng)一的關(guān)系
生物遺傳性狀中，有兩個主要的遺傳系統(tǒng)—核遺傳和質(zhì)遺傳，它們除了有相對的獨立性，核基因起主導作用外，但又密切的聯(lián)系，互相協(xié)調(diào)，在遺傳上綜合地發(fā)揮作用。
四、持續(xù)飾變
環(huán)境引起的表型改變通過母親細胞質(zhì)而連續(xù)傳遞幾代，變異性逐漸減少，最終消失的遺傳現(xiàn)象。
介于母性影響和細胞質(zhì)遺傳之間。不能隔代遺傳，無論在后代中怎樣選擇，最終性狀消失。
例如，用水化氯醛處理四季豆，葉子產(chǎn)生畸形。F1代73%，F(xiàn)2代67%，F(xiàn)3代47%，F(xiàn)4代52%，F(xiàn)5代8%，F(xiàn)6代4%，F(xiàn)7代0%?！ ?/p>
植物雄性不育的遺傳
不育定義
不育：一個個體不能產(chǎn)生有功能的配子或不能產(chǎn)生在一定條件下能夠存活的合子的現(xiàn)象。
雄性不育性：植株不能產(chǎn)生正常的花藥、花粉或雄配子，但它的雌蕊正常，能接受正常花粉而受精結(jié)實。
一、雄性不育的類型
1、細胞質(zhì)雄性不育（質(zhì)不育型）：由細胞質(zhì)基因控制，一般不受父本基因型影響。應(yīng)用價值不大。
如：質(zhì)不育型♀×♂正常品系
↓
F1 全部雄性不育♀×♂正常品系
↓多代
全部雄性不育
2、細胞核雄性不育：核基因控制的雄性不育，有顯性核不育和隱性核不育，遺傳方式符合孟德爾遺傳規(guī)律。根據(jù)對光的反應(yīng)有分2種：
（1）不受光溫影響的核雄性不育：與光溫影響無關(guān)。
（2）光溫敏核雄性不育：受光和溫度影響。高溫或長日——不育；適溫短日——可育。
3、核質(zhì)互作雄性不育型：也叫質(zhì)核互作型，核基因和細胞質(zhì)基因共同作用控制的雄性不育類型。即細胞質(zhì)雄性不育基因S，核內(nèi)又具有純合的核不育基因rfrf，才能表現(xiàn)雄性不育，二者缺一不可。細胞質(zhì)可育基因（N），核可育基因RfRf?！ ?/p>
二、雄性不育的機制
目前還不是很清楚，只是有一些關(guān)于核質(zhì)互作不育的機理假說。
1、質(zhì)核互補控制假說：認為細胞質(zhì)不育基因位于線粒體體內(nèi)。在胞質(zhì)正常的情況下（N），線粒體DNA可攜帶可育的遺傳信息，經(jīng)轉(zhuǎn)錄合成正常的mRNA，繼而在線粒體核糖體上合成各種蛋白質(zhì)，從而保證雄蕊發(fā)育過程中，全部代謝活動正常進行，最終導致形成結(jié)構(gòu)功能正常的劃分花粉。
當線粒體DNA發(fā)生變異后，只要核基因中有Rf基因，就可能轉(zhuǎn)錄出mRNA，合成花粉發(fā)育用的蛋白質(zhì)等，如果核基因rf，因無補償作用而表現(xiàn)為花粉不育。如果N與Rf
同時存在，N就起調(diào)節(jié)基因作用。
2、病毒危害假說：認為造成不育的原因，可能是由于病毒侵害造成的，這種病毒侵染敏感菌株（rfrf）后，不危害2倍體宿主細胞，但卻能殺死單倍體的花粉，而Rf能給予花粉以一種抗性，來抵抗病毒的有害作用?！ ?/p>
三、雄性不育的應(yīng)用
主要在雜種優(yōu)勢上的應(yīng)用，雜交母本獲得雄性不育后，就可以節(jié)省大面積制種時的去雄勞動量。并保證雜交種子的純度。但在應(yīng)用時，必須三系配套，具備不育系、保持系和恢復系。
（一）三系 的培育（玉米為例）
1、不育系和保持系的培育：
雄性不育系基因型：（S）rfrf
保持系基因型：（N）rfrf
雄性不育系：具有雄性不育系特征的品種或品系。只作雜交母本用，簡稱A系。
保持系：能夠保持雄性不育系特性的品系或品種。保持系本身是可育的，當它與不育系雜交，雜交后代仍能保持不育系的不育性。只作雜交父本用。簡稱B系。
（S）rfrf×（N）rfrf→（S）rfrf
↓自交
（N）rfrf
2、恢復系的培育
恢復系（N）RfRf：能使雄性不育系的后代恢復其育性的品種或品系。恢復系與雄性不育系雜交，就能獲得可育的雜交種，以供大田生產(chǎn)之用。作雜交父本，簡稱C系。
恢復系?→恢復系，進行繁殖?！ ?/p>
四、雄性不育系的利用方法
※二區(qū)三系制種法
1、第一區(qū)：是不育系和保持系繁殖區(qū)（隔離區(qū)），在此區(qū)交替種植不育系和保持系，二者在開花時，保持系給不育系提供花粉雜交，同時也自交，在保持系植株上收獲保持系。
2、第二區(qū)：制種區(qū)，（雜種制種隔離區(qū)）交替種植不育系和恢復系?；謴拖到o不育系提供花粉，生產(chǎn)雜交種，供大田使用。而恢復系植株自花授粉繁殖恢復系的種子。在實際生產(chǎn)中，由于作物種類不同，方法也大同小異，但必須與明顯的雜種優(yōu)勢，才能值得配制三系。
※二系法
1973年，石明松在晚粳農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻—農(nóng)墾58S”。在長日照下不育，短日照下可育→可將不育系和保持系合二為一→提出生產(chǎn)雜交種子”二系法”。
光敏核不育系
短日照 ↙ ↘ 長日照
可育 不育 ♀ × 恢復系♂
↓ 自交 ↓ ↓自交
光敏核不育系 F1雜交種 恢復系
五、三系配套影響雜種有時的關(guān)鍵
1、不育系的不育度要高，應(yīng)接近100%，
2、恢復系的花粉量要大，恢復力要強，至少要達到85%的恢復度，
3、不育系與恢復系間的雜種優(yōu)勢要強?！ ?/p>
細胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)
細胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象表明，細胞質(zhì)內(nèi)具有控制某些性狀的遺傳物質(zhì)——細胞質(zhì)基因（簡稱質(zhì)基因）。但是，科學家用電子顯微鏡觀察，在細胞質(zhì)內(nèi)并沒有找到想染色體一樣的結(jié)構(gòu)。1962年，科學家里斯（Ris）和普蘭特（Plant）等用電子顯微鏡觀察衣藻、玉米等植物的超薄切片，發(fā)現(xiàn)在葉綠體的基質(zhì)中有長度為20.5nm左右的細纖維存在。用DNA酶處理，這種細纖維就消失。由此證明，這種細纖維結(jié)構(gòu)就是葉綠體DNA。
后來，科學家用生物化學的方法，證明了細胞的線粒體中也含有DNA。線粒體和葉綠體中的DNA，都能夠自我復制，并通過轉(zhuǎn)錄和翻譯控制某些蛋白質(zhì)的合成。
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