葉綠素
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葉綠素
chlorophyll
光合作用膜中的綠色色素，它是光合作用中捕獲光的主要成分?！ ?/p>
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簡介
一類與光合作用(photosynthesis)有關(guān)的最重要的色素。光合作用是通過合成一些有機(jī)化合物將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。葉綠素實(shí)際上見于所有能營光合作用的生物體，包括綠色植物、原核的藍(lán)綠藻(藍(lán)菌)和真核的藻類。葉綠素從光中吸收能量，然后能量被用來將二氧化碳轉(zhuǎn)變?yōu)樘妓衔铩?/p>
葉綠素有幾個(gè)不同的類型︰葉綠素a和b是主要的類型，見于高等植物及綠藻；葉綠素c和d見于各種藻類，常與葉綠素a并存；葉綠素c罕見，見於某些金藻；細(xì)菌葉綠素見于某些細(xì)菌。在綠色植物中，葉綠素見于稱為葉綠體的細(xì)胞器內(nèi)的膜狀盤形單位(類囊體)。葉綠素分子包含一個(gè)中央鎂原子，外圍一個(gè)含氮結(jié)構(gòu)，稱為卟啉環(huán)；一個(gè)很長的碳-氫側(cè)鏈(稱為葉綠醇鏈)連接於卟啉環(huán)上。葉綠素種類的不同是某些側(cè)基的微小變化造成。葉綠素在結(jié)構(gòu)上與血紅素極為相似，血紅素是見于哺乳動物和其他脊椎動物紅血球內(nèi)的色素，用以攜帶氧氣。
葉綠素是二氫卟酚（chlorin）色素，結(jié)構(gòu)上和卟啉（porphyrin）色素例如血紅素類似。在二氫卟酚環(huán)的中央有一個(gè)鎂原子。葉綠素有多個(gè)側(cè)鏈，通常包括一個(gè)長的植基（phytyl chain）。以下是自然界中可以找到的幾種葉綠素：
| 葉綠素a | 葉綠素b | 葉綠素c1 | 葉綠素c2 | 葉綠素d | |
| 分子式 | C55H72O5N4Mg | C55H70O6N4Mg | C35H30O5N4Mg | C35H28O5N4Mg | C54H70O6N4Mg |
| C3 團(tuán) | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CH=CH2 | -CHO |
| C7 團(tuán) | -CH3 | -CHO | -CH3 | -CH3 | -CH3 |
| C8 團(tuán) | -CH2CH3 | -CH2CH3 | -CH2CH3 | -CH=CH2 | -CH2CH3 |
| C17 團(tuán) | -CH2CH2COO-Phytyl | -CH2CH2COO-Phytyl | -CH=CHCOOH | -CH=CHCOOH | -CH2CH2COO-Phytyl |
| C17-C18 鍵 | 單鍵 | 單鍵 | 雙鍵 | 雙鍵 | 單鍵 |
| 存在于 | 普遍存在 | 一般于陸生植物 | 多種藻類 | 多種藻類 | 一些紅藻 |
| 作用 | 1 天線作用 2 反應(yīng)中心 | 天線作用 |
綠色植物是利用空氣中的二氧化碳、陽光、泥土中的水份及礦物質(zhì)來為自己制造食物，整個(gè)過程名為“光合作用”，而所需的陽光則被葉子內(nèi)的綠色元素吸收，這一種綠色的有機(jī)化合物就是葉綠素。
高等植物葉綠體中的葉綠素主要有葉綠素a 和葉綠素b 兩種（分子式： C40H70O5N4Mg）屬于合成天然低分子有機(jī)化合物。葉綠素不屬于芳香族化合物。它們不溶于水，而溶于有機(jī)溶劑，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。在顏色上，葉綠素a 呈藍(lán)綠色，而葉綠素b 呈黃綠色。在右圖所示的葉綠素的結(jié)構(gòu)圖中,可以看出,此分子含有3種類型的雙鍵,即碳碳雙鍵,碳氧雙鍵和碳氮雙鍵。按化學(xué)性質(zhì)來說，葉綠素是葉綠酸的酯，能發(fā)生皂化反應(yīng)。葉綠酸是雙羧酸，其中一個(gè)羧基被甲醇所酯化，另一個(gè)被葉醇所酯化。
葉綠素分子含有一個(gè)卟啉環(huán)的“頭部”和一個(gè)葉綠醇的“尾巴”。鎂原子居于卟啉環(huán)的中央，偏向于帶正電荷，與其相聯(lián)的氮原子則偏向于帶負(fù)電荷，因而卟啉具有極性，是親水的，可以與蛋白質(zhì)結(jié)合。葉醇是由四個(gè)異戊二烯單位組成的雙萜，是一個(gè)親脂的脂肪鏈，它決定了葉綠素的脂溶性。葉綠素不參與氫的傳遞或氫的氧化還原，而僅以電子傳遞（即電子得失引起的氧化還原）及共軛傳遞（直接能量傳遞）的方式參與能量的傳遞。
卟啉環(huán)中的鎂原子可被H＋、Cu2＋、Zn2＋所置換。用酸處理葉片，H＋易進(jìn)入葉綠體，置換鎂原子形成去鎂葉綠素，使葉片呈褐色。去鎂葉綠素易再與銅離子結(jié)合，形成銅代葉綠素，顏色比原來更穩(wěn)定。人們常根據(jù)這一原理用醋酸銅處理來保存綠色植物標(biāo)本。
葉綠素共有a、b、c和d4種。凡進(jìn)行光合作用時(shí)釋放氧氣的植物均含有葉綠素a；葉綠素b存在于高等植物、綠藻和眼蟲藻中；葉綠素c存在于硅藻、鞭毛藻和褐藻中，葉綠素d存在于紅藻。
葉綠素a的分子結(jié)構(gòu)由4個(gè)吡咯環(huán)通過4個(gè)甲烯基（=CH—）連接形成環(huán)狀結(jié)構(gòu)，稱為卟啉（環(huán)上有側(cè)鏈）。卟啉環(huán)中央結(jié)合著1個(gè)鎂原子，并有一環(huán)戊酮（Ⅴ），在環(huán)Ⅳ上的丙酸被葉綠醇（C20H39OH）酯化、皂化后形成鉀鹽具水溶性。在酸性環(huán)境中，卟啉環(huán)中的鎂可被H取代，稱為去鎂葉綠素，呈褐色，當(dāng)用銅或鋅取代H，其顏色又變?yōu)榫G色，此種色素穩(wěn)定，在光下不退色，也不為酸所破壞，浸制植物標(biāo)本的保存，就是利用此特性。在光合作用中，絕大部分葉綠素的作用是吸收及傳遞光能，僅極少數(shù)葉綠素a分子起轉(zhuǎn)換光能的作用。它們在活體中大概都是與蛋白質(zhì)結(jié)合在一起，存在于類囊體膜上。
葉綠醇是親脂的脂肪族鏈，由于它的存在而決定了葉綠素分子的脂溶性，使之溶于丙酮、酒精、乙醚等有機(jī)溶劑中。主要吸收紅光及藍(lán)紫光（在640-660nm的紅光部分和430-450nm的藍(lán)紫光強(qiáng)的吸收峰），因?yàn)槿~綠素基本上不吸收綠光使綠光透過而顯綠色，由于在結(jié)構(gòu)上的差別，葉綠素a呈藍(lán)綠色，b呈黃綠色。在光下易被氧化而退色。葉綠素是雙羧酸的酯，與堿發(fā)生皂化反應(yīng)。
葉綠素對人體的作用
造血功能。諾貝爾獎(jiǎng)得獎(jiǎng)人Dr.Richard Willstatter和Dr.Hans Fisher發(fā)現(xiàn)，葉綠素的分子與人體的紅血球分子在結(jié)構(gòu)上很是相似，唯一的分別就是各自的核心為鎂原子與鐵原子。因此，飲用葉綠素對產(chǎn)婦與因意外失血者會有很大的幫助。
幫助解除體內(nèi)殺蟲劑與藥物殘?jiān)?a href="/w/%E8%90%A5%E5%85%BB%E5%AD%A6" title="營養(yǎng)學(xué)">營養(yǎng)學(xué)家Bernard Jensen博士指出，葉綠素能除去殺蟲劑與藥物殘?jiān)?a href="/w/%E6%AF%92%E7%B4%A0" title="毒素">毒素，并能與輻射性物質(zhì)結(jié)合而將之排出體外。此外，他也發(fā)現(xiàn)一般上健康的人會比病患者擁有較高的血球計(jì)數(shù)，但通過吸收大量的葉綠素之后，病患者的血球計(jì)數(shù)就會增加，健康狀況也會有所改善。
養(yǎng)顏美膚。新英國醫(yī)藥期刊曾經(jīng)做過這樣的報(bào)導(dǎo)：葉綠素有助于克制內(nèi)部感染與皮膚問題。美國外科雜志報(bào)導(dǎo)：Temple大學(xué)在1200名病人身上，嘗試以葉綠素醫(yī)治各種病癥，效果極佳?！ ?/p>
葉綠素在食品加工與儲藏中的變化
① 酸和熱引起的變化
綠色蔬菜加工中的熱燙和殺菌是造成葉綠素?fù)p失的主要原因。在加熱下組織被破壞，細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)酸成分不再區(qū)域化，加強(qiáng)了與葉綠素的接觸。更重要的是，又生成了新的有機(jī)酸，如乙酸、吡咯酮羧酸、草酸、蘋果酸、檸檬酸等。由于酸的作用，葉綠素發(fā)生脫鎂反應(yīng)生成脫鎂葉綠素，并進(jìn)一步生成焦脫鎂葉綠素，食品的顏色轉(zhuǎn)變?yōu)殚蠙炀G、甚至褐色。pH是決定脫鎂反應(yīng)速度的一個(gè)重要因素。在pH9.0時(shí)，葉綠素很耐熱；在pH3.0時(shí)，非常不穩(wěn)定。植物組織在加熱期間，其pH值大約會下降1，這對葉綠素的降解影響很大。提高罐藏蔬菜的pH是一種有用的護(hù)綠方法，加入適量鈣、鎂的氫氧化物或氧化物以提高熱燙液的pH，可防止生成脫鎂葉綠素，但會破壞植物的質(zhì)地、風(fēng)味和維生素C。
② 酶促變化
在植物衰老和儲藏過程中，酶能引起葉綠素的分解破壞。這種酶促變化可分為直接作用和間接作用兩類。直接以葉綠素為底物的只有葉綠素酶，催化葉綠素中植醇酯鍵水解而產(chǎn)生脫植醇葉綠素。脫鎂葉綠素也是它的底物，產(chǎn)物是水溶性的脫鎂脫植葉綠素，它是橄欖綠色的。葉綠素酶的最適溫度為60～82℃，100℃時(shí)完全失活。
起間接作用的有蛋白酶、酯酶、脂氧合酶、過氧化物酶、果膠酯酶等。蛋白酶和酯酶通過分解葉綠素蛋白質(zhì)復(fù)合體，使葉綠素失去保護(hù)而更易遭到破壞。脂氧合酶和過氧化物酶可催化相應(yīng)的底物氧化，其間產(chǎn)生的物質(zhì)會引起葉綠素的氧化分解。果膠酯酶的作用是將果膠水解為果膠酸，從而提高了質(zhì)子濃度，使葉綠素脫鎂而被破壞。
③ 光解
在活體綠色植物中，葉綠素既可發(fā)揮光合作用，又不會發(fā)生光分解。但在加工儲藏過程中，葉綠素經(jīng)常會受到光和氧氣作用，被光解為一系列小分子物質(zhì)而褪色。光解產(chǎn)物是乳酸、檸檬酸、琥珀酸、馬來酸以及少量丙氨酸。因此，正確選擇包裝材料和方法以及適當(dāng)使用抗氧化劑，以防止光氧化褪色?！ ?/p>
葉綠素參與全球碳循環(huán)
日本發(fā)現(xiàn)葉綠素D可能影響全球碳循環(huán)。
東京2008年8月，日本一研究小組在新一期國《科學(xué)》雜志上報(bào)告說，一種能使光合作用在近紅外線照射下進(jìn)行的物質(zhì)——葉綠素D在地球海洋與湖泊中廣泛存在，這種葉綠素可能是地球上碳循環(huán)的驅(qū)動力之一。
此前的研究認(rèn)為，葉綠素D只存在于少數(shù)海洋藻類內(nèi)部，分布在海洋中很有限的海域，對地球碳循環(huán)的作用可以忽略不計(jì)。但日本海洋研究開發(fā)機(jī)構(gòu)和京都大學(xué)聯(lián)合進(jìn)行的新研究發(fā)現(xiàn)先前的結(jié)論有誤。
這兩所機(jī)構(gòu)發(fā)表的新聞公報(bào)說，研究人員從北冰洋、日本的相模灣和琵琶湖、南極水域等水溫和鹽分濃度差異較大的9處水域采集水底堆積物，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，所有堆積物中都含有葉綠素D及其光合作用的產(chǎn)物。
公報(bào)說，葉綠素D是吸收波長700納米至750納米的近紅外線進(jìn)行光合作用的唯一色素，上述發(fā)現(xiàn)說明近紅外線在光合作用中得到了利用，而且可能對地球上的碳循環(huán)產(chǎn)生了影響。
研究人員估計(jì)，若將全球范圍內(nèi)葉綠素D吸收的二氧化碳換算成碳，每年可能約有10億噸，相當(dāng)于大氣中平均每年二氧化碳增加量的約四分。
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