生理學(xué)/妊娠
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妊娠是新個(gè)體產(chǎn)生的過程，包括受精、著床、妊娠的維持、胎兒的生長(zhǎng)以及分娩。
目錄 |
（一）受精
精子與卵子在輸卵管壺腹部相遇而受精，精子與卵子相融合時(shí)稱為受精卵。每一個(gè)精子和卵子各含23個(gè)染色體，受精卵則含有23對(duì)染色體。因此具有父母雙方的遺傳特性。
射入陰道的精子進(jìn)入輸卵管與卵子相遇的過程比較復(fù)雜。精子有運(yùn)動(dòng)不完全依靠本身的運(yùn)動(dòng)，宮頸、子宮和輸卵管對(duì)精子的運(yùn)動(dòng)都起到一定的作用。精液射入陰道后穹窿后，很快（約1min）就變成膠凍樣物質(zhì)，使精液不易流出體外，并有暫進(jìn)保持精子免受酸性陰道液的破壞作用。但是，陰道內(nèi)的精子絕大部分被陰道內(nèi)的酶殺傷失去活力，存活的精子隨后又遇到宮頸粘液的攔截。月經(jīng)中期在雌激素的作用下，宮頸粘液清亮、稀薄，其中的粘液蛋白縱行排列成行，有利于精子的穿行，而黃體期的孕激素的作用下，宮頸粘液變得粘稠，粘液蛋白卷曲，交織成網(wǎng)，使精子能以通過?？傊瑢m頸作為精子在女生生殖道內(nèi)要通過的第一個(gè)關(guān)口，它在排卵時(shí)，為精子的穿行提供了最優(yōu)越的條件。一部分精子靠本身的運(yùn)動(dòng)及射精后引起的子宮收縮，進(jìn)入子宮腔內(nèi)。精液中含有很高濃度的前列腺素，可刺激子宮發(fā)生收縮，收縮后的松馳造成宮腔內(nèi)負(fù)壓，可把精子吸入宮腔。精子進(jìn)入輸卵管后，在其中的運(yùn)行主要受輸卵管蠕動(dòng)的影響。月經(jīng)中期在雌激素的作用下，輸卵管的蠕動(dòng)由子宮向卵巢方向移行，推動(dòng)精子由峽部運(yùn)動(dòng)至壺腹部。黃體期分泌的大量孕酮能抑制輸卵管的蠕動(dòng)。一次射精雖能排出數(shù)以億計(jì)的精子，但最后能到達(dá)受精部位的只有15-15個(gè)精子，到達(dá)的時(shí)間約在性交后30-90min。精子在女性生殖道內(nèi)的受精能力大約只能保持48h。
大多數(shù)哺乳動(dòng)物和人類，精子必須在雌性生殖道內(nèi)停留一段時(shí)間，方能獲得使卵子受精的能力，稱為精子獲能（capacitation）。精子經(jīng)過在附睪中的發(fā)育，已經(jīng)具備了受精能力，但在附睪與精漿中存在去獲能因子。它使精子的受精能力受到了抑制。當(dāng)精子進(jìn)入雌性生殖道內(nèi)后，能解除去獲能因子對(duì)精子的抑制，從而使其恢復(fù)受精能力。獲能的主要場(chǎng)所是子宮，其次是輸卵管，宮頸也可能有使精子獲能的作用。
精子與卵子在輸卵管壺腹部相遇后尚不能立即結(jié)合，頂體外膜與精子頭部的細(xì)胞膜首先融合，繼之破裂，形成許多小孔，釋放出頂體膜，以溶解卵子外圍的放射冠及透明帶，這一過程稱為頂體反應(yīng)。頂體酶包含多種蛋白水解酶，如放射冠穿透酶可使放射冠的顆粒細(xì)胞松解，脫離卵細(xì)胞外圍。顆粒細(xì)胞脫落后，在透明帶周圍仍殘存一層放射冠基質(zhì)，可在透明質(zhì)酸酶的作用下，這些基質(zhì)被水解，使透明帶暴露出來。透明帶為糖蛋白，在頂體蛋白酶的作用下，使透明帶發(fā)生部分水解，促進(jìn)精子能突破透明帶的一個(gè)局限區(qū)到達(dá)并進(jìn)入卵細(xì)胞內(nèi)，在一個(gè)精子穿越透明帶后，精子與卵細(xì)胞接觸，激發(fā)卵細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)，主要是位于卵細(xì)胞周邊部的皮質(zhì)顆粒包膜與卵細(xì)胞膜逐漸融合、破裂，并向卵周隙釋放其內(nèi)容物，有人認(rèn)為，釋放物作用于透明帶，使其變質(zhì)，或其種物質(zhì)起封鎖透明帶的作用，使其他精子難以再穿越透明帶進(jìn)入卵細(xì)胞內(nèi)。精子進(jìn)入卵細(xì)胞后立即激發(fā)卵細(xì)胞完成第二次成熟分裂，并形成第二極體。進(jìn)入卵細(xì)胞的精子，其尾部迅速退化，細(xì)胞核膨大形成雄性原核，隨即與雌性原核融合，形成一個(gè)具有46染色體的受精卵。
受精卵在輸卵管的蠕動(dòng)和纖毛的作用下，逐漸運(yùn)行至子宮腔。受精卵在運(yùn)行途中，一面移動(dòng)，一面進(jìn)行細(xì)胞分裂，經(jīng)胚球和桑椹期階段，發(fā)育為胚泡（blastocyst）。在受精后第四五天，桑椹胚或早期胚泡進(jìn)入子宮腔，桑椹胚在子宮腔內(nèi)繼續(xù)分裂變成胚泡。胚泡在子宮腔內(nèi)停留2-3天，胚泡外面的透明帶變薄，胚泡可以直接從子宮內(nèi)膜分泌的液體中吸收營(yíng)養(yǎng)。
（二）著床
著床是胚泡植入子宮內(nèi)膜的過程，經(jīng)過定位、粘著和穿透三個(gè)階段。著床成功的關(guān)鍵在于胚泡與子宮內(nèi)膜的同步發(fā)育與相互配合。胚泡的分化與到達(dá)子宮的時(shí)間必需與子宮內(nèi)膜發(fā)育程度相一致。胚泡過早或過遲到達(dá)子宮腔，將使著床紡明顯降低，甚至不能著床。在著床過程中，胚泡不斷地發(fā)出信息，使母體能識(shí)別妊娠發(fā)生相應(yīng)的變化。胚泡可產(chǎn)生多種激素和化學(xué)物質(zhì)，如絨毛膜促性腺激素，它能刺激卵巢黃體轉(zhuǎn)變?yōu)槿焉稂S體，繼續(xù)分泌妊娠需要的孕激素。近年發(fā)出，受精24h的的受精卵便可產(chǎn)生早孕因子（early pregnancy factor），它能抑制母體淋巴細(xì)胞的功能，使胚泡免遭母體排斥。檢測(cè)早孕因子可進(jìn)行超早期妊娠診斷。
子宮僅在一個(gè)極短的關(guān)鍵時(shí)期內(nèi)允許胚泡著床，此時(shí)期為子宮的敏感期或接受期。在此時(shí)期內(nèi)，子宮內(nèi)膜受到雌激素與孕激素的協(xié)同作用，可能分泌某些物質(zhì)，激活胚泡著床。引起子宮內(nèi)膜著床反應(yīng)的機(jī)制尚不十分清楚，可能與胚泡子宮內(nèi)膜產(chǎn)生某種激肽，釋放組胺，或與胚泡分泌的蛋白水解酶和產(chǎn)生的CO2有關(guān)。胚泡產(chǎn)生的CO2擴(kuò)散到子宮內(nèi)膜，再進(jìn)入子宮的微血管，在胚泡附近形成一個(gè)CO2梯度場(chǎng)。CO2可使滋養(yǎng)層細(xì)胞和子宮內(nèi)膜上皮細(xì)胞表面的粘蛋白粘性增高，在著床時(shí)有胚泡粘著并植入，此外，CO2還能刺激子宮內(nèi)膜的基質(zhì)發(fā)生蛻膜反應(yīng)。
（三）妊娠的維持及激素調(diào)節(jié)
正常妊娠的維持有賴于垂體、卵巢和胎盤分泌的各種激素相互配合，在受精與著床之前，在腺垂體促性腺激素的控制下，卵巢黃體分泌大量的孕激素與雌激素，導(dǎo)致子宮內(nèi)膜發(fā)生分泌期的變化，以適應(yīng)妊娠的需要。如未受孕，黃體按時(shí)退縮，妥激素與雌激素分泌減少，引起子宮內(nèi)膜剝脫流血；如果受孕，在受精后第六天左右，胚泡滋養(yǎng)層細(xì)胞便開始分泌絨毛膜促性腺激素，以的逐漸增多，刺激卵巢黃體變?yōu)槿焉稂S體，繼續(xù)分泌孕激素和雌激素。胎盤形成后，胎盤成為妊娠期一個(gè)重要的內(nèi)分泌器官，大量分泌蛋白質(zhì)激素、肽類激素和類固醇激素。
1．人絨毛膜促性腺激素（human chorionic gonadotropin,HCG） HCG是由胎盤絨毛組織的合體滋養(yǎng)層細(xì)胞分泌的一種糖蛋白激素，分子量為45000-50000。HCG分子由α亞單位與β亞單位組成。其α亞單位氨基酸的數(shù)量與序列幾乎與LH相同，其β亞單位的氨基酸也有很大部分與LH相同，但在β亞單位的羧基端約有30個(gè)氨基酸是獨(dú)特的。因此，HCG與LH的生物學(xué)作用與免疫特性基本相似。
卵子受精后第六天左右，胚泡形成滋養(yǎng)層細(xì)胞，開始分泌HCG，但其量甚少。妊娠早期形成絨毛組織后，由合體滋養(yǎng)層細(xì)胞分泌大量的HCG，而且分泌量增長(zhǎng)很快，至妊娠8-10周，HCG的分泌達(dá)到高峰，隨后下降，在妊娠20周左右降至較低水平，并一直維持至妊娠末。如無(wú)胎盤殘留，于產(chǎn)后四天轎中HCG消失。在妊娠過程中，尿中HCG含量的動(dòng)態(tài)變化與血液相似。因?yàn)镠CG在妊娠早期即出現(xiàn)，所以檢測(cè)母體血中或尿中的HCG，可作為診斷早孕的準(zhǔn)確指標(biāo)。
在早孕期，HCG刺激卵巢黃體轉(zhuǎn)變成妊娠黃體，妊娠黃體的壽命只有10周左右，以后便發(fā)生退縮，與此同時(shí)胎盤分泌孕激素和雌激素，逐漸接替了妊娠黃體的作用。
2．其他蛋白質(zhì)激素和肽類激素胎盤還可分泌人絨毛膜生長(zhǎng)素、絨毛膜促甲狀腺激素、促腎上腺皮質(zhì)激素GnRH，以及β-內(nèi)啡肽等。
人絨毛生長(zhǎng)素（human chorionicsomatomammotropin,HCS）為合體滋養(yǎng)層細(xì)胞分泌的單鏈多肽，含191個(gè)氨基酸殘基，其中96%與人生長(zhǎng)素相同，因此具有生長(zhǎng)素的作用，可調(diào)節(jié)母體與胎兒的糖、脂肪與蛋白質(zhì)代謝，促進(jìn)胎兒生長(zhǎng)。最初發(fā)現(xiàn)HC時(shí)，證明它對(duì)動(dòng)物有很強(qiáng)的催乳作用，故命名為人胎盤催乳不比(humanplacental lactogen,HPL)。后來的研究證明，HPL對(duì)人幾乎沒有催乳作用，而主要是促進(jìn)胎兒生長(zhǎng)，因此在國(guó)際會(huì)議上將其定名為HCS。
3．類固醇激素胎盤本身不能獨(dú)立產(chǎn)生類固醇激素，需要從母體或胎兒得到前身物質(zhì)，再加工制成孕激素與雌激素。
（1）孕激素：由胎盤合體滋養(yǎng)層細(xì)胞分泌，胎盤不能將醋酸鹽轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E8%83%86%E5%9B%BA%E9%86%87" title="膽固醇">膽固醇，而能將自母體進(jìn)入胎盤的膽固醇變?yōu)樵?a href="/w/%E7%83%AF%E9%86%87" title="烯醇">烯醇酮，然后再轉(zhuǎn)變?yōu)樵型Ｌ耗I上腺雖能合成孕烯醇酮，但由于缺乏3β-醇甾脫氫酶，故不能將孕烯醇酮轉(zhuǎn)變?yōu)樵型?，而胎盤此種酶的活性很強(qiáng)，能把來自胎兒和母體的孕烯醇酮轉(zhuǎn)變?yōu)樵型?/p>
在妊娠期間，母體血中孕酮濃度隨著孕期的增長(zhǎng)而穩(wěn)步上升，在妊娠10周以后，由胎盤代替卵巢持續(xù)分泌孕酮，血中孕酮迅速增加，至妊娠足月時(shí)達(dá)高峰，平時(shí)濃度可達(dá)600nmol/L。
（2）雌激素：由母體和胎兒腎上腺產(chǎn)生的脫氫異雄酮硫酸鹽，進(jìn)入胎盤最后轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E9%9B%8C%E9%85%AE" title="雌酮" class="mw-redirect">雌酮和雌二醇，但生成量極少。胎盤分泌的雌激素主要為雌三醇，其合成的途徑是，胎兒腎上腺的脫氫異雄硫酸鹽先在胎兒肝中羥化，形成16α-痙脫氫異雄酮硫酸鹽，然后隨血液進(jìn)入胎盤，在胎盤內(nèi)脫去硫酸基，成為16α-羥脫氫異雄酮，再經(jīng)芳香化酶的作用，轉(zhuǎn)化為雌三醇。由此可見，雌三醇的生成是胎兒、胎盤共同參與制造的，故把兩者稱為胎兒-胎盤單位。檢測(cè)母體血中雌三醇的含量多少，可用來判斷胎兒是否存活。
（四）分娩與授乳
有關(guān)分娩與授乳的主要生理內(nèi)容已在討論催乳素與催產(chǎn)素時(shí)有所述及，不再重復(fù)。
（馬青年）
參考資料
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2．王淑貞主編 《實(shí)用婦產(chǎn)科學(xué)》 北京 人民衛(wèi)生出版社，1987
3．馬青年，等，《實(shí)用男性學(xué)》 天津，天津科學(xué)技術(shù)出版社，1988
4．曹泳清，陳幼珍，《兔胚泡肽粘著作用的研究》 生殖醫(yī)學(xué)雜志，1998；2：55
5.Eli YA etal.SmC/Insulin-like growth factor andgranulosa cells.Endocrinology1988;122:194-202
6.Conley AJ,FordSP.Direct luteotrophic effect of oewtradiol-17β on pig corpora lutea.J ReprodFert 1989;87:125-131
參看
 卵巢的內(nèi)分泌功能 | 索引  |
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