形態(tài)發(fā)生運(yùn)動
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形態(tài)發(fā)生運(yùn)動（morphogenetic movement）是在早期發(fā)育中，胚胎細(xì)胞的各種協(xié)調(diào)運(yùn)動的總稱。通過這些運(yùn)動，胚層建立了一定的空間關(guān)系，并為以后器官發(fā)生奠定基礎(chǔ)。形態(tài)發(fā)生運(yùn)動包括原腸形成和器官原基形成。在動物胚胎發(fā)育的囊胚期，甚至原腸早期，形成各種器官的物質(zhì)都還沒有到達(dá)它們在成體中的部位。通過復(fù)雜的運(yùn)動和移位，原來位于表面的細(xì)胞進(jìn)入內(nèi)部，形成具有3個胚層的胚胎，外胚層留在外部，內(nèi)胚層和中胚層移入內(nèi)部，這一過程稱為原腸形成。在以后的發(fā)育中，3個胚層的細(xì)胞都將繼續(xù)發(fā)生一系列變化，以形成各種器官的原基，稱器官原基的形成?！ ?/p>
原腸形成
1925年德國W.福格特應(yīng)用活體染色法以后，人們對原腸形成運(yùn)動才有了正確的了解。福格特不但繪制了兩棲類各胚層在囊胚期的位置，并且追蹤它們以后發(fā)育成什么組織或器官。在此基礎(chǔ)上，經(jīng)過方法上的改進(jìn)，逐步了解了各種動物胚胎的形態(tài)發(fā)生運(yùn)動。
原腸形成的過程因卵子卵黃含量的多寡而不同，含量少的，進(jìn)程比較簡單，反之就比較復(fù)雜。
原索動物文昌魚的卵子，含卵黃較少，囊胚的構(gòu)造是一層長柱形細(xì)胞包圍著一個腔——囊胚腔。文昌魚原腸胚的形成，是直接由一個單層的空腔變成雙層的結(jié)構(gòu)（圖1）。首先是囊胚的植物極變?yōu)楸馄?，然后逐漸向內(nèi)部陷入，這一種運(yùn)動叫做內(nèi)陷。內(nèi)陷越來越深入，囊胚腔被擠得越來越小，最后，內(nèi)層和外層相貼，囊胚腔完全消失，形成一個具有內(nèi)外兩層細(xì)胞的杯形結(jié)構(gòu)。內(nèi)層包圍的腔是新形成的原腸腔，其與外界相通的開口稱胚孔。配合著內(nèi)陷，外胚層也向下包圍生長——這一種運(yùn)動叫做外包。由于外包和內(nèi)陷是協(xié)調(diào)進(jìn)行的，所以由單層變?yōu)殡p層的胚胎不是半球形，而是大體上維持著原來大小的球形。外層就是外胚層包括將來形成表皮和神經(jīng)系統(tǒng)的部分。內(nèi)層包括脊索中胚層和內(nèi)胚層，脊索沿前后方向伸長，占據(jù)背方中部的位置，中胚層位于兩側(cè)，它們共同形成原腸的頂部，而內(nèi)胚層形成原腸的底部和側(cè)部。
兩棲類的卵子，卵黃較多，而且大部分集聚在植物極，因而原腸形成過程比文昌魚的復(fù)雜得多。蠑螈的
囊胚，動物性半球細(xì)胞小，卵黃含量少，植物性半球細(xì)胞大，含卵黃多，因而囊胚腔不在中央，而是偏心的。因?yàn)橹参飿O細(xì)胞大而充滿卵黃，不能象文昌魚囊胚那樣，整個植物極內(nèi)陷，而是在背側(cè)的，介于大小細(xì)胞之間的部位開始，首先形成一個裂縫狀的凹陷，裂縫的背方稱為背唇，起初由頭部內(nèi)胚層的細(xì)胞組成（圖2a）。背唇的細(xì)胞向內(nèi)卷入，凹陷隨著加深，中胚層以及植物極的細(xì)胞也跟著向內(nèi)遷移，在內(nèi)卷細(xì)胞之間形成原腸腔。隨著發(fā)育的進(jìn)展內(nèi)卷的范圍逐漸擴(kuò)大，由背方擴(kuò)展到兩側(cè)，形成側(cè)唇，隨著側(cè)唇的發(fā)展胚孔成馬蹄形（圖2b）。內(nèi)卷的范圍由兩側(cè)擴(kuò)展到腹方，形成腹唇，這時(shí)胚孔合攏，成為圓形，但此時(shí)還有一部分植物極細(xì)胞沒有進(jìn)入內(nèi)部，而是象塞子一樣——稱卵黃栓——堵住胚孔（圖2c）。以后，植物極的細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)入，原腸腔逐漸擴(kuò)大，囊胚腔被排擠到只剩下一點(diǎn)痕跡；原腸腔成為胚胎內(nèi)部唯一空腔，陷入的內(nèi)胚層在它的底部，經(jīng)過背唇進(jìn)入內(nèi)部的脊索中胚層形成它的頂蓋，經(jīng)過側(cè)唇進(jìn)入的預(yù)定體節(jié)和側(cè)部中胚層位于兩側(cè)。待到卵黃栓也進(jìn)入內(nèi)部，胚孔閉合（圖2d）。原腸形成過程基本結(jié)束。在兩棲類原腸形成過程中，除內(nèi)卷外，在胚胎表面進(jìn)行的形態(tài)發(fā)生運(yùn)動，主要是外包，和在文昌魚胚胎的原腸形成相似，也是外胚層向各個方向擴(kuò)展，把整個胚胎包起來。
在胚胎內(nèi)部進(jìn)行的形態(tài)發(fā)生運(yùn)動，主要是會聚。會聚指將來形成體節(jié)和脊索的物質(zhì)以及內(nèi)胚層的邊緣向
背部集中的運(yùn)動方式。體節(jié)物質(zhì)的會聚，從預(yù)定命運(yùn)圖可以看出，將來形成體節(jié)的物質(zhì)在內(nèi)卷之前位于脊索物質(zhì)的兩側(cè)，排列緊密，每一體節(jié)只占一個狹長的區(qū)域。隨預(yù)定脊索經(jīng)過背唇進(jìn)入內(nèi)部，它們不是沿原來在表面的方向，繼續(xù)向前推進(jìn)，而是在向前推進(jìn)的同時(shí)，逐漸向背方集中，終于達(dá)到自前而后脊索位于背部中央而全部體節(jié)物質(zhì)位于脊索兩側(cè)。內(nèi)胚層的會聚是它的左右兩個邊緣自腹而背的移動。內(nèi)胚層在內(nèi)卷的過程中，大部分物質(zhì)位于腹部。它的左右邊緣本來和經(jīng)過側(cè)唇進(jìn)入內(nèi)部的中胚層相連；進(jìn)入內(nèi)部之后，二者脫離，內(nèi)胚層的游離邊緣，在中胚層的內(nèi)側(cè)貼著中胚層向背方移動，逐漸在背部中央脊索的下方相遇。原來的原腸腔這時(shí)完全被內(nèi)胚層包圍起來，因此，兩側(cè)的邊緣融合之后，所形成的空腔就是原始腸腔。
原腸形成結(jié)束之后，有些物質(zhì)，特別是形成軀干后端和尾部體節(jié)的物質(zhì)，還留在表面。這些物質(zhì)以后進(jìn)入內(nèi)部的運(yùn)動甚至在背部的神經(jīng)板形成之后還未完成。
R.E.凱勒認(rèn)為，在無尾類爪蟾的囊胚預(yù)定脊索和中胚層細(xì)胞不是位于表面而是位于深層。在原腸形成開始，當(dāng)內(nèi)胚層沿背唇內(nèi)卷的時(shí)候，位于它下面的中胚層一起卷入。爪蟾的情況是否也適用于其他兩棲類，尚待進(jìn)一步驗(yàn)證。
在卵黃含量豐富的爬行類和鳥類，內(nèi)卷不再是原腸形成的一種方式。在鳥類，卵裂的結(jié)果在卵黃的頂端形成盤狀的囊胚，由上胚層和下胚層組成。所謂囊胚腔，是介于上胚層和下胚層之間的腔隙，從上面看，上胚層的中央部分，因?yàn)橄旅嬗心遗咔灰r托著，顯得比較明亮，稱為明區(qū)。所有的外胚層、中胚層和內(nèi)胚層的細(xì)胞都來自上胚層，中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞的移入局限在盤狀胚胎中線的一定部位。最初，上胚層的細(xì)胞向明區(qū)末端會聚，形成加厚的部份，然后向前延伸成條狀構(gòu)造，即原條（圖3）。原條的當(dāng)中有一條凹陷，稱為原溝。原溝底部的細(xì)胞呈瓶狀，其外端和表層相連，另一端向下伸出，將來形成中胚層和內(nèi)胚層的細(xì)胞，就這樣以單個細(xì)胞的形式，在原溝的底部自上胚層向下移入（圖4）。當(dāng)移入的細(xì)胞相互接觸時(shí)，又重新
形成細(xì)胞層，中胚層和內(nèi)胚層分別形成。原條伸展達(dá)到一定長度，其前端出現(xiàn)加厚部份，稱為原結(jié)，將來形成脊索的物質(zhì)集中在這里。原條加長，原結(jié)隨著向前移動，移入的細(xì)胞在上胚層之下形成“頭突”，逐漸伸長發(fā)育為脊索。在它附近經(jīng)過原條前端移入的細(xì)胞，在脊索的兩側(cè)形成體節(jié)中胚層。在脊索和體節(jié)中胚層上方的上胚層增厚為神經(jīng)板，將來形成神經(jīng)管。在原腸形成過程中，上胚層中將來形成內(nèi)部器官的細(xì)胞沿原條移入，與此同時(shí)在表面的鄰近原條的細(xì)胞移向原條（圖5）。在原條充分發(fā)育之后隨著細(xì)胞不斷地進(jìn)入內(nèi)部，組成原條的物質(zhì)越來越少，原條自前而后地逐漸變短，終至消失。在鳥類原腸形成過程中，就細(xì)胞的運(yùn)動而言，原條相當(dāng)于胚孔，原條的消失相當(dāng)于胚孔的關(guān)閉。
發(fā)育早期的形態(tài)發(fā)生運(yùn)動都是整體性的。某一胚層的某一運(yùn)動不是局限在這胚層的某一部份，而是由整個胚層來完成；一個胚層的運(yùn)動也不是孤立的，總是和另一胚層的運(yùn)動，甚至和另一運(yùn)動方式，緊密配合，導(dǎo)致胚胎整體的形態(tài)發(fā)生。在這里，單個細(xì)胞的運(yùn)動當(dāng)然是必要的，但是可以設(shè)想，還應(yīng)當(dāng)有把運(yùn)動中的細(xì)胞聯(lián)系起來的物質(zhì)基礎(chǔ)，J．F．K．霍爾特弗雷特（1942年）指出，兩棲類卵子的表膜，在卵裂中仍然維持其完整性，可能是把細(xì)胞維持在一起的表面結(jié)構(gòu)。除此而外，新近的研究指出，緊密連結(jié)在兩棲類、鳥類早期發(fā)育中已經(jīng)存在，它們對于維持胚層的整體性起什么作用，是值得注意的?！ ?/p>
器官原基形成
原腸形成之后，胚層開始發(fā)育出不同形狀的器官原基。器官原基的形成也包括形態(tài)發(fā)生運(yùn)動，但往往是局限在一個胚層范圍之內(nèi)，是局部的。主要是上皮細(xì)胞層的變化，它們是：
上皮細(xì)胞層的局部增厚 主要有兩種形式：①細(xì)胞增殖，如鳥類羽毛的發(fā)生，起初是在上皮層出現(xiàn)許多、（有一定間隔）的細(xì)胞團(tuán)，細(xì)胞分裂使它們繼續(xù)增長。②單個細(xì)胞的伸長。如兩棲類背部外胚層細(xì)胞在受到脊索中胚層誘導(dǎo)之后，由原來短柱形轉(zhuǎn)變?yōu)殚L柱形的細(xì)胞，而形成神經(jīng)板。
細(xì)胞層的分離 細(xì)胞層可以由于在細(xì)胞間出現(xiàn)裂隙而分隔成層。在側(cè)板中胚層形成體壁層和臟壁層時(shí)，在這二層之間，首先出現(xiàn)裂隙，繼而擴(kuò)大為體腔。
上皮細(xì)胞層的折疊 有各種形式：①內(nèi)凹形成溝，如在神經(jīng)板縱向折凹形成神經(jīng)管的過程中。②外凸形成突起，某些魚類和兩棲類的外鰓是鰓區(qū)的外胚層上皮向外凸起而形成的。③內(nèi)陷形成囊袋，耳囊就是主要在后腦的次級誘導(dǎo)下，使覆蓋其外的上皮首先增厚，再內(nèi)陷形成的。
上皮細(xì)胞層的分散 上皮細(xì)胞層的分散是十分重要的形態(tài)發(fā)生運(yùn)動。分散形成的間質(zhì)細(xì)胞對上皮細(xì)胞的誘導(dǎo)刺激常常是主要的，它們可以產(chǎn)生次級的集聚，形成細(xì)胞團(tuán)、細(xì)胞索或片狀細(xì)胞層圍繞上皮構(gòu)造，以后形成結(jié)締組織和血管。很多脊椎動物的器官是由上皮和間質(zhì)細(xì)胞共同形成的。譬如，來源于內(nèi)胚層的上皮和來源于中胚層的間質(zhì)細(xì)胞形成消化道的一些腺體，如胰腺；來源于外胚層的上皮和來源于中胚層的間質(zhì)細(xì)胞發(fā)育為皮膚的衍生結(jié)構(gòu)，如鱗片、羽毛等?！ ?/p>
形態(tài)發(fā)生運(yùn)動的細(xì)胞和分子基礎(chǔ)
不論在原腸形成過程中，或者以后的形態(tài)發(fā)生過程中，整個胚胎，或者其中的部份，發(fā)生形狀和結(jié)構(gòu)變化的基本單位是細(xì)胞。單個細(xì)胞的形狀改變是細(xì)胞本身內(nèi)在的變化，是形態(tài)發(fā)生運(yùn)動的基礎(chǔ)。在原腸形成的初期，內(nèi)陷開始處的細(xì)胞，形狀發(fā)生顯著變化。這些細(xì)胞的內(nèi)端變圓，外端和相鄰的細(xì)胞緊密連接。并沿垂直于表面的方向伸長，結(jié)果形成具有細(xì)長頸部，球形內(nèi)端的瓶狀細(xì)胞。當(dāng)這些瓶狀細(xì)胞移入內(nèi)部的時(shí)候，它們把在外端和它們緊密連接的細(xì)胞一起帶入，形成表面的凹陷。這些細(xì)胞的運(yùn)動決定于它們本身，因?yàn)槿绻堰M(jìn)行內(nèi)陷的部分割下，離體培養(yǎng)，和在整體上一樣，瓶狀細(xì)胞照樣形成，而且也能移入內(nèi)部，形成象胚孔一樣的凹陷。
在形態(tài)發(fā)生運(yùn)動中，細(xì)胞產(chǎn)生形狀改變的動力，還不清楚。有些事實(shí)說明，形狀的改變可能同微管和微絲兩種細(xì)胞質(zhì)結(jié)構(gòu)有關(guān)。兩棲類神經(jīng)胚形成時(shí)，預(yù)定神經(jīng)板細(xì)胞發(fā)生形狀的變化。形成神經(jīng)板以后，短柱狀的上皮細(xì)胞明顯地伸長，成為長柱形，然后細(xì)胞頂端收縮，先發(fā)生在神經(jīng)板邊沿部份，結(jié)果是神經(jīng)褶隆起。頂端收縮逐漸向背中線推進(jìn)，當(dāng)背中線的細(xì)胞也發(fā)生頂端收縮的時(shí)候，兩側(cè)的神經(jīng)褶在背中線相遇而形成神經(jīng)管。如果將預(yù)定神經(jīng)板細(xì)胞分離培養(yǎng)，也會發(fā)生同樣的形狀改變，也說明這種形狀改變的能力是來自細(xì)胞內(nèi)部。超微結(jié)構(gòu)的觀察指出在細(xì)胞伸長的時(shí)候，微管和長軸平行排列，而當(dāng)頂端收縮的時(shí)候，成束的微絲圍繞著細(xì)胞頂端。秋水仙素處理可以阻斷神經(jīng)外胚層細(xì)胞的伸長，也支持微管在細(xì)胞形狀改變中的作用。細(xì)胞松弛素B處理改變微絲的排列，同時(shí)也抑制了頂端收縮。由于細(xì)胞松弛素B具有其他副作用，這一實(shí)驗(yàn)還不能肯定微絲和收縮的關(guān)系。但是，這一結(jié)果無疑是支持這一假設(shè)的。另一些例子也說明形態(tài)發(fā)生運(yùn)動和微管與微絲有關(guān)。例如，在海膽，進(jìn)入囊胚腔的，正處于活躍運(yùn)動中的初級間質(zhì)細(xì)胞就具有大量的微管。兩棲類胚孔的瓶狀細(xì)胞也有成束的微絲。
在形成器官原基中，一般地說，胚胎細(xì)胞的遷移是主要的，成群的或單個的細(xì)胞脫離原來的位置，向預(yù)定的地點(diǎn)移動，例如神經(jīng)嵴細(xì)胞的遷移，這種運(yùn)動有條不紊，有時(shí)相同來源的細(xì)胞會發(fā)生分離，有時(shí)不同來源的細(xì)胞會相互聚合，按一定形式構(gòu)成組織和器官。這里既包含細(xì)胞間的識別，也包含細(xì)胞間的選擇性粘著。同時(shí)，遷移的途徑對于遷移中的細(xì)胞能否到達(dá)目的地，又是決定性的。這些方面了解得還很少。
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