種群
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種群（population）指在一定時(shí)間內(nèi)占據(jù)一定空間的同種生物的所有個(gè)體。種群中的個(gè)體并不是機(jī)械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通過繁殖將各自的基因傳給后代。種群是進(jìn)化的基本單位，同一種群的所有生物共用一個(gè)基因庫(kù)。對(duì)種群的研究主要是其數(shù)量變化與種內(nèi)關(guān)系，種間關(guān)系的內(nèi)容已屬于生物群落的研究范疇。
目錄 |
特征描述
種群密度
主條目：種群密度
種群密度是指在單位面積或體積中的個(gè)體數(shù)，“種群密度”與“密度”不同，前者是個(gè)體的“數(shù)目”，后者是比例，種群密度是種群最基本的數(shù)量特征。農(nóng)林害蟲的預(yù)報(bào)、漁業(yè)上捕撈強(qiáng)度的確定等，都需要對(duì)種群密度進(jìn)行調(diào)查。自然狀態(tài)下一個(gè)種群的種群密度往往有著很大的起伏，但不是無限制的變化。出生率、死亡率、遷入與遷出率對(duì)種群密度都有影響。種群的大小有上限和下限。種群密度的上限由種群所處生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)決定，下限不好確定，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)可以使優(yōu)勢(shì)生物的種群密度保持在一個(gè)有限的范圍內(nèi)。
種群密度的統(tǒng)計(jì)與估算方法
種群密度在生產(chǎn)生活中有重要作用，以下介紹兩種常用的統(tǒng)計(jì)與估算方法，估算時(shí)“等可能”最為關(guān)鍵，不能摻入人為因素。
①樣方法
樣方法適合調(diào)查植物，以及活動(dòng)能力不強(qiáng)的動(dòng)物，例如，跳蝻、蝸牛等。其操作過程是：在被調(diào)查范圍內(nèi)，隨機(jī)選取若干個(gè)完全相等的樣方，統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方的個(gè)體數(shù)，并求出每個(gè)樣方的種群密度，再求出所有樣方種群密度的均值，以此值作為被調(diào)查種群之種群密度的估算值。
常見的取樣方法有“等距取樣法”、“五點(diǎn)取樣法”、“Z字取樣法”等。
② 標(biāo)志重捕法
標(biāo)志重捕法適用于活動(dòng)能力較強(qiáng)的動(dòng)物，例如，田鼠、鳥類、魚類等。其操作過程是：在被調(diào)查種群的活動(dòng)范圍內(nèi)，捕獲部分個(gè)體，作上標(biāo)記，再放回原來的環(huán)境中，經(jīng)過一段時(shí)間后在同一地點(diǎn)進(jìn)行重捕，估算公式：
種群密度/標(biāo)記個(gè)體數(shù)＝重捕個(gè)數(shù)/重捕中標(biāo)記個(gè)體數(shù)
此估算方法得出的估算值傾向于偏大，因?yàn)楹芏鄤?dòng)物在被捕獲一次后會(huì)更加難以捕獲，導(dǎo)致“重捕中標(biāo)記個(gè)體數(shù)”偏小。標(biāo)記時(shí)也需要注意，所用標(biāo)志要小而輕，不能影響生物行動(dòng)；也不能用過于醒目的顏色（比如紅色），否則會(huì)使生物更加容易被天敵捕食，影響估算精確度?！ ?/p>
出生率與死亡率
出生率指在一特定時(shí)間內(nèi)，一種群新誕生個(gè)體占種群現(xiàn)存?zhèn)€體總數(shù)的比例；死亡率則是在一特定時(shí)間內(nèi)，一種群死亡個(gè)體數(shù)占現(xiàn)存?zhèn)€體總數(shù)的比例。自然狀態(tài)下，出生率與死亡率決定種群密度的變化。出生率大于死亡率，種群密度增長(zhǎng)，其他情況同理?！ ?/p>
遷入率與遷出率
許多生物種群存在著遷入、遷出的現(xiàn)象，大量個(gè)體的遷入或遷出會(huì)對(duì)種群密度產(chǎn)生顯著影響。對(duì)于一個(gè)確定的種群，單位時(shí)間內(nèi)遷入或遷出種群的個(gè)體數(shù)占種群個(gè)體總數(shù)的比例，分別成為種群的遷入率和（immigration rate）遷出率（emigration rate）。遷入與遷出率在現(xiàn)代生態(tài)學(xué)對(duì)城市人口的研究中占有重要地位。
性別比例
性別比例是指種群中雌雄個(gè)體的數(shù)目比，自然界中，不同種群的正常性別比例有很大差異，性別比例對(duì)種群數(shù)量有一定影響，例如用性誘劑大量誘殺害蟲的雄性個(gè)體，會(huì)使許多雌性害蟲無法完成交配，導(dǎo)致種群密度下降.
年齡結(jié)構(gòu)
種群的年齡結(jié)構(gòu)是指一個(gè)一個(gè)種群幼年個(gè)體（生殖前期）、成年個(gè)體（生殖時(shí)期）、老年個(gè)體（生殖后期）的個(gè)體數(shù)目，分析一個(gè)種群的年齡結(jié)構(gòu)可以間接判定出該種群的發(fā)展趨勢(shì)。
增長(zhǎng)型
在增長(zhǎng)型種群中，老年個(gè)體數(shù)目少，年幼個(gè)體數(shù)目多，在圖像上呈金字塔型，今后種群密度將不斷增長(zhǎng)，種內(nèi)個(gè)體越來越多。
穩(wěn)定型
現(xiàn)階段大部分種群是穩(wěn)定型種群，穩(wěn)定型種群中各年齡結(jié)構(gòu)適中，在一定時(shí)間內(nèi)新出生個(gè)體與死亡個(gè)體數(shù)量相當(dāng)，種群密度保持相對(duì)穩(wěn)定。
衰退型
衰老型種群多見于瀕危物種，此類種群幼年個(gè)體數(shù)目少，老年個(gè)體數(shù)目多，死亡率大于出生率，這種情況往往導(dǎo)致惡性循環(huán)，種群最終滅絕，但也不排除生存環(huán)境突然好轉(zhuǎn)、大量新個(gè)體遷入或人工繁殖等一些根本扭轉(zhuǎn)發(fā)展趨勢(shì)的情況?！ ?/p>
空間格局
組成種群的個(gè)體在其空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群空間格局。種群的空間格局大致可分為3類：
均勻型(uniform)
均勻型分布，指種群在空間按一定間距均勻分布產(chǎn)生的空間格局。根本原因是在種內(nèi)斗爭(zhēng)與最大限度利用資源間的平衡。很多種群的均勻型分布是人為所致，例如，在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，水稻的均勻分布。自然界中亦有均勻型分布，例如，森林中某些喬木的均勻分布。
隨機(jī)型(random)
隨機(jī)型分布，是指中每一個(gè)體在種群領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的，并且某一個(gè)體的存在不影響其他個(gè)體的分布。隨機(jī)分布比較少見，因?yàn)樵诃h(huán)境資源分布均勻，種群內(nèi)個(gè)體間沒有彼此吸引或排斥的情況下，才易產(chǎn)生隨機(jī)分布。例如，森林地被層中的一些蜘蛛，面粉中的黃粉蟲等。
成群型(clumped)
成群分布是最常見的內(nèi)分布型。成群分布形成的原因是：
⑴環(huán)境資源分布不均勻富饒與貧乏相嵌；
⑵植物傳播種子方式使其以母株為擴(kuò)散中心；
⑶動(dòng)物的社會(huì)行為使其結(jié)合成群。
成群分布又可進(jìn)一步按群本身的分布狀況劃分為均勻群、隨機(jī)群和成群群，后者具有兩級(jí)的成群分布。
動(dòng)態(tài)變化
數(shù)學(xué)模型
種群中一些簡(jiǎn)單的、具有典型性的動(dòng)態(tài)變化可以用數(shù)學(xué)模型衡量，常見的有兩種
指數(shù)增長(zhǎng)
指數(shù)增長(zhǎng)模型的提出者是著名人口學(xué)家托馬斯.馬爾薩斯（T.Maithus），他認(rèn)為種群數(shù)量的增長(zhǎng)不是簡(jiǎn)單的相加關(guān)系，而是成倍地增長(zhǎng)；后來，生物學(xué)家查爾斯.羅伯特.達(dá)爾文（C.R.Darwin）通過對(duì)大象種群的研究再次確認(rèn)了這一增長(zhǎng)模式。這種客觀存在的增長(zhǎng)模式表明，所有種群都有爆炸式增長(zhǎng)的能力。
指數(shù)增長(zhǎng)的函數(shù)式是指數(shù)方程，變量為時(shí)間t，常數(shù)為種群密度增長(zhǎng)的倍數(shù)。這一增長(zhǎng)模式?jīng)]有上限，完全的指數(shù)增長(zhǎng)只存在于沒有天敵、食物與空間絕對(duì)充足（以至于沒有種內(nèi)斗爭(zhēng)）的理想情況，實(shí)際生活中，培養(yǎng)皿中剛接種的細(xì)菌、入侵生物（例如鳳眼蓮）、藍(lán)藻爆發(fā)時(shí)，種群會(huì)在相當(dāng)一段時(shí)間內(nèi)進(jìn)行指數(shù)增長(zhǎng)，隨后則趨于穩(wěn)定或大量死亡。
邏輯斯蒂增長(zhǎng)
主條目：邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型
指數(shù)增長(zhǎng)是一種過于理想的情況，許多生物在指數(shù)增長(zhǎng)一段時(shí)間后，數(shù)量會(huì)維持穩(wěn)定，這可以用另一個(gè)數(shù)學(xué)模型進(jìn)行描述。
實(shí)例：俄羅斯生態(tài)學(xué)家G.W.高斯（G.W.Gause）曾進(jìn)行試驗(yàn)，在0.5ml培養(yǎng)液中放入5個(gè)大草履蟲，每24h統(tǒng)計(jì)一次該種群的種群密度，結(jié)果見右圖，由圖可知，大草履蟲在進(jìn)行了快速的增長(zhǎng)后，穩(wěn)定在75只（K值）這個(gè)數(shù)量上。
邏輯斯蒂增長(zhǎng)模型能更好地指導(dǎo)人為的種群調(diào)節(jié)。
環(huán)境容納量（carrying capacity）
進(jìn)行邏輯斯蒂增長(zhǎng)的種群在數(shù)量上，存在一個(gè)上限，這個(gè)上限就被稱為環(huán)境容納量，簡(jiǎn)記“K值”，代表在環(huán)境對(duì)該種群最大承載量，或該種群在該環(huán)境的最大數(shù)量。一個(gè)種群在種群密度為K/2時(shí)，增長(zhǎng)率最快，這可以指導(dǎo)經(jīng)濟(jì)生物的采集，讓種群密度始終控制在K/2的范圍內(nèi)，“多余”的進(jìn)行采集，可以讓經(jīng)濟(jì)生物保持最快的增長(zhǎng)?！ ?/p>
自然增長(zhǎng)與下降
自然界中，一個(gè)種群的數(shù)量變化并不是只增不減，也未必完全符合上述數(shù)學(xué)模型，其數(shù)量變化有一些基本特性
周期性變化
①季節(jié)性變化
一般具有季節(jié)性生殖的種類，種群密度的最大值常落在一年中最后一次繁殖之后，以后繁殖停止，種群因只有死亡而無生殖，故種群密度下降，這種下降一直持續(xù)到下一年繁殖季節(jié)的開始，這時(shí)是種群數(shù)量最低的時(shí)期，由此出現(xiàn)季節(jié)性的變化。
實(shí)例：在歐亞大陸寒帶地區(qū)，許多小型鳥獸，通常由于冬季停止繁殖，到春季開始繁殖前，其種群數(shù)量最低。到春季開始繁殖后數(shù)量一直上升，到秋季因寒冷而停止繁殖以前，其種群數(shù)量達(dá)到一年的最高峰。體型較大，一年只繁殖一次的動(dòng)物，如狗獾，旱獺等，其繁殖期在春季，產(chǎn)仔后數(shù)量達(dá)到高峰，以后由于死亡，數(shù)量逐漸降低。
對(duì)種群密度有季節(jié)性變化的種群做調(diào)查時(shí)，通常要進(jìn)行兩次。
②年變化
在環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定的條件下，種子植物及大型脊椎動(dòng)物的種群密度在較長(zhǎng)的時(shí)間跨度內(nèi)呈現(xiàn)周期性變化。例如：常見的喬木如楊、柳每年開花結(jié)果一次，其種子數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定；又如大型有蹄類動(dòng)物，一般每年產(chǎn)仔1～2個(gè)，其種群數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定。加拿大盤羊36年的種群數(shù)量變動(dòng)，其最高與最低量的比率僅為4.5倍。而美洲赤鹿在20余年冬季數(shù)量統(tǒng)計(jì)中，其最高量與最低量之比只有1.8倍。
不規(guī)則波動(dòng)
動(dòng)物中還有一些數(shù)量波動(dòng)很劇烈，但不呈周期性的種類，人們最熟知的是小家鼠。它生活在住宅、農(nóng)田和打谷場(chǎng)中，據(jù)中國(guó)科學(xué)院的16年統(tǒng)計(jì)資料，其年均捕獲率波動(dòng)于0.10～17.57之間，即最高—最低比率為幾百倍。又如布氏田鼠也具有不規(guī)律的數(shù)量變動(dòng)。其數(shù)量最低的年代，平均每公頃只有1.3只鼠，而在數(shù)量最高的年份，每公頃可達(dá)786只鼠，兩者竟差600多倍種群中有出生和死亡，其成員在不斷更新之中，但是這種變動(dòng)都往往圍繞著一個(gè)均密度。即種群受某種干擾而發(fā)生數(shù)量的上升或下降，有重新回到原水平的傾向。這種情況就是動(dòng)態(tài)平衡。
種群的暴發(fā)
具不規(guī)則或周期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群的暴發(fā)，赤潮便是此類情況的實(shí)例
種群調(diào)節(jié)
主條目：種群自然調(diào)節(jié)
在自然界中，絕大部分種群處于一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。由于各種因素的作用，種群在生物群落中，與其他生物成比例地維持在某一特定密度水平上，這被稱為種群的自然平衡，而這個(gè)密度水平則叫做平衡密度。
由于各種因素對(duì)自然種群的制約，種群不可能無限制的增長(zhǎng)，最終趨向于相對(duì)平衡，而密度因素是調(diào)節(jié)其平衡的重要因素。種群離開其平衡密度后又返回到這一平衡密度的過程稱為種群調(diào)節(jié)。能使種群回到原來平衡密度的因素稱為調(diào)節(jié)因素。
世界上的生物種群大多已達(dá)到平衡的穩(wěn)定期。這種平衡是動(dòng)態(tài)的平衡。一方面，許多物理的和生物的因素都能影響種群的出生率和死亡率，另一方面，種群有自我調(diào)節(jié)的能力，通過調(diào)節(jié)而使種群保持平衡。
密度制約因素
影響種群個(gè)體數(shù)量的因素很多。有些因素的作用是隨種群密度而變化的，這種因素稱為密度制約因素。
例如，傳染病在密度大的種群中更容易傳播，因而對(duì)種群數(shù)量的影響就大，反之，在密度小的種群中影響就?。挥秩?，在密度大的種群中競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度比較大，對(duì)種群數(shù)量的影響也較大，反之就較小。
密度制約因素的反饋調(diào)節(jié)：生物種群的相對(duì)穩(wěn)定和有規(guī)則的波動(dòng)和密度制約因素的作用有關(guān)。當(dāng)種群數(shù)量的增長(zhǎng)超過環(huán)境的負(fù)載能力時(shí)，密度制約因素對(duì)種群的作用增強(qiáng)，使死亡率增加，而把種群數(shù)量壓到滿載量以下。當(dāng)種群數(shù)量在負(fù)載能力以下時(shí)，密度制約因素作用減弱，而使種群數(shù)量增長(zhǎng)。現(xiàn)舉幾例說明這種反饋調(diào)節(jié)。
①食物
以生活在加拿大的猞猁為例進(jìn)行說明，研究人員在90年的時(shí)間里，對(duì)猞猁和雪兔的數(shù)量進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)，猞猁種群密度的變化近似隨雪兔種群密度的變化而變化，雪兔數(shù)量多時(shí)，猞猁的食物增多，種群密度上升，其它情況同理，這就是食物對(duì)種群調(diào)節(jié)的影響。
②生殖力
生殖力也受密度的影響，池塘內(nèi)的椎實(shí)螺在低密度時(shí)產(chǎn)卵多，高密度時(shí)產(chǎn)卵就少。英國(guó)林區(qū)的大山雀，每窩產(chǎn)卵數(shù)隨種群密度的大小而減少或增多。但這個(gè)效果也可能是由于密度高時(shí)食物缺少或某些其他因素的作用所引起的。
③抑制物的分泌
多種生物有分泌抑制物來調(diào)節(jié)種群密度的能力。在植物中，桉樹有自毒現(xiàn)象，密度高時(shí)能自行減少其數(shù)量。細(xì)菌也有類似的情況：繁殖過多時(shí)它們的代謝物就將限制數(shù)量的再增加；密度降低時(shí)，這些代謝產(chǎn)物少，就不足以起抑制作用，因而數(shù)量又能上升。
④疾病、寄生物
種群密度越高，流行性傳染病、寄生蟲病越容易蔓延，結(jié)果個(gè)體死亡多，種群密度降低。種群密度低了，疾病反而不容易傳染了，結(jié)果種群密度逐漸恢復(fù)。
非密度制約因素
有些因素雖對(duì)種群數(shù)量起限制作用，但作用強(qiáng)度和種群密度無關(guān)。氣候因素就是這樣，刮風(fēng)、下雨、降雪、氣溫都會(huì)對(duì)種群的數(shù)量產(chǎn)生影響，但這種因素起多大作用與種群密度也是無關(guān)的，這類因素稱為非密度制約因素。
作用：生物種群數(shù)量的不規(guī)則的變動(dòng)往往同非密度制約因素有關(guān)。非密度制約因素對(duì)種群數(shù)量的作用一般總是很猛烈的，災(zāi)難性的。例如，我國(guó)歷史上屢有記載的蝗災(zāi)是由東亞飛蝗(Locusta migra-toria manilensis)引起的。引起蝗蟲大發(fā)生的一個(gè)物理因素是干旱。東亞飛蝗在禾本科植物的荒草地中產(chǎn)卵，如果雨水多，蟲卵或因水淹或因霉菌感染而大量死亡，因而不能成災(zāi)，只有氣候干旱蝗蟲才能大發(fā)生，所以我國(guó)歷史上連年干旱常同時(shí)伴隨蟲災(zāi)。
二者的關(guān)系
密度制約因素與非密度制約因素何者對(duì)種群密度的影響更大需要具體問題具體分析，物理因素等非密度制約因素雖然沒有反饋?zhàn)饔茫鼈兊淖饔每梢詾槊芏戎萍s因素所調(diào)節(jié)，即可以通過密度制約因素的反饋機(jī)制來調(diào)節(jié)的。當(dāng)某些物理因素發(fā)生巨大變化（如大旱、大寒）或因人的活動(dòng)（如使用殺蟲劑）而使種群死亡率增加，種群數(shù)量大幅度下降時(shí)，密度制約因素如食物因素就不再起控制作用，因而出生率就得以上升，而種群數(shù)量很快就可恢復(fù)到原來的水平。
研究生物種群數(shù)量變動(dòng)的規(guī)律和影響數(shù)量變動(dòng)的因素，特別是種群數(shù)量的自我調(diào)節(jié)能力，就有可能制定控制種群數(shù)量的措施，對(duì)種群數(shù)量變動(dòng)進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，為生產(chǎn)服務(wù)(如制定防治害蟲的規(guī)劃，對(duì)害蟲、害獸發(fā)生的測(cè)報(bào)，以及決定狩獵與采伐的合理度等?！ ?/p>
種內(nèi)關(guān)系
種內(nèi)個(gè)體的關(guān)系大體上可分為“種內(nèi)斗爭(zhēng)”和“種內(nèi)互助”兩種，二者都有不同的表現(xiàn)形式。
集群
主條目：集群
集群（aggregahon或society、colony）現(xiàn)象普遍存在于自然種群當(dāng)中。同一種生物的不同個(gè)體，或多或少都會(huì)在一定的時(shí)期內(nèi)生活在一起，從而保證種群的生存和正常繁殖，因此集群是一種重要的適應(yīng)性特征。在一個(gè)種群當(dāng)中，一些個(gè)體可能生活在一起而形成群體，但是另一部分個(gè)體卻可能是孤獨(dú)生活的。例如：盡管大部分獅子以家族方式進(jìn)行集群生活，但是另一些個(gè)體則是孤獨(dú)生活著。
分類
根據(jù)集群后群體持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短，可以把集群分為臨時(shí)性和永久性兩種類型。
①永久性集群
永久性集群存在于社會(huì)動(dòng)物（蜜蜂、螞蟻、白蟻等）和高等動(dòng)物（靈長(zhǎng)目動(dòng)物）。社會(huì)昆蟲由于分工?；慕Y(jié)果，同一物種群體的不同個(gè)體具有不同的形態(tài)。例如，在螞蟻社會(huì)當(dāng)中，有大量的工蟻和兵蟻以及一只蟻后，工蟻專門負(fù)責(zé)采集食物、養(yǎng)育后代和修建巢穴；兵蟻專門負(fù)責(zé)保衛(wèi)工作，具有強(qiáng)大的口器；蟻后則成為專門產(chǎn)卵的生殖機(jī)器，具有膨大的生殖腺和特異的性行為，采食和保衛(wèi)等機(jī)能則完全退化。
②臨時(shí)性集群
大多數(shù)的集群屬于臨時(shí)性集群，臨時(shí)性集群現(xiàn)象在自然界中更為普遍，如遷徙性集群、繁殖集群等季節(jié)性集群以及取食、棲息等組成的臨時(shí)性群體。
產(chǎn)生原因
生物產(chǎn)生集群的原因復(fù)雜多樣。主要包括以下方面：
①對(duì)棲息地的食物、光照、溫度、水子的共同需要。例如：潮濕的生境使一些蝸牛在一起聚集成群，一只鹿的尸體作為食物和隱蔽地，招攬來許多食腐動(dòng)物而形成群體；
②對(duì)晝夜天氣或季節(jié)氣候的共同反應(yīng)。例如非洲草原上的角馬大遷徙；
③繁殖的結(jié)果，由于親代對(duì)某環(huán)境有共同的反應(yīng)，將后代（卵或仔）產(chǎn)于同一環(huán)境，后代由此一起形成群體。例如大西洋鮭魚的洄游產(chǎn)卵后幼鮭魚的集群。家族式的集群也是由類似原因所引起的，但是家族當(dāng)中的個(gè)體之間具有一定的親緣關(guān)系；
④被動(dòng)運(yùn)送的結(jié)果。例如強(qiáng)風(fēng)、急流可以把一些蚊子、小魚運(yùn)送到某一風(fēng)速或流速較為緩慢的地方，形成群體；
⑤由于個(gè)體之間社會(huì)吸引力相互吸引的結(jié)果。集群生活的動(dòng)物，尤其是永久性集群動(dòng)物，通常具有一種強(qiáng)烈的集群欲望，這種欲望正是由于個(gè)體之間的相互吸引力所引起的。當(dāng)一只離群的鴿子，遇到一群素不相識(shí)的鴿子時(shí)，毫無疑問，這只離群的鴿子將很快地加入到素不相識(shí)的鴿子群當(dāng)中。有時(shí)候，由于強(qiáng)烈的聚群欲望，離群的個(gè)體在沒有其他同種生物可以聚群時(shí)，有些動(dòng)物甚至加入到其他物種的群體，以滿足其聚群欲望，如離群的海鷗加入到海燕群中；
動(dòng)物群體的形成可能是完全由環(huán)境因素所決定的，也可能是由社會(huì)吸引力所引起，根據(jù)這兩種不同的形成原因，動(dòng)物群體可分為兩大類，前者稱為集會(huì)，后者稱為社會(huì)。
集群效應(yīng)與生態(tài)學(xué)意義
動(dòng)物界許多動(dòng)物種類都是群體生活的，說明群體生活具有許多方面的生物學(xué)意義，群體優(yōu)點(diǎn)的適應(yīng)價(jià)值促進(jìn)了動(dòng)物社會(huì)結(jié)構(gòu)的進(jìn)化，目前已經(jīng)知道許多種昆蟲和脊椎動(dòng)物的集群能夠產(chǎn)生有利的作用。同一種動(dòng)物在一起生活所產(chǎn)生的有利作用，成為集群效應(yīng)。集群的生態(tài)學(xué)意義主要有以下幾個(gè)方面：
①集群有利于提高捕食效率；
②集群可以共同防御敵害；
③集群有利于改變小生境；
④集群有利于某些動(dòng)物種類提高學(xué)習(xí)效率；
⑤集群能夠促進(jìn)繁殖?！ ?/p>
領(lǐng)域性
若動(dòng)物保衛(wèi)一區(qū)域，不允許其他動(dòng)物（通常是同種動(dòng)物）進(jìn)入，那么該區(qū)域或空間就稱為領(lǐng)域，而動(dòng)物占有領(lǐng)域的行為則稱為領(lǐng)域性。領(lǐng)域行為是種內(nèi)斗爭(zhēng)的表現(xiàn)之一。
一些領(lǐng)域是暫時(shí)的，例如大部分鳥類都只是在繁殖期間才建立和保衛(wèi)領(lǐng)域。一些領(lǐng)域則是永久的，如大型貓科食肉動(dòng)物建立的領(lǐng)域。同種動(dòng)物的資源需求相同，領(lǐng)域性由種內(nèi)斗爭(zhēng)引起，領(lǐng)土的所有者排斥其他相同物種個(gè)體的進(jìn)入，這樣能減少競(jìng)爭(zhēng)，并獲得更多的資源。此外，行為相似的物種間也有領(lǐng)域性行為，但這已經(jīng)屬于群落范疇。
社會(huì)等級(jí)
社會(huì)等級(jí)是指動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。社會(huì)等級(jí)形成的基礎(chǔ)是支配行為，或稱支配—從屬關(guān)系。例如，家雞飼養(yǎng)者很熟悉雞群中的彼此啄擊現(xiàn)象，經(jīng)過啄擊形成等級(jí)，穩(wěn)定下來后，低級(jí)的一般表示妥協(xié)和順從，但有時(shí)也通過再次格斗而改變順序等級(jí)。穩(wěn)定的雞群往往生長(zhǎng)快，產(chǎn)蛋也多，其原因是不穩(wěn)定雞群中個(gè)體間經(jīng)常的相互格斗要消耗許多能量，這是社會(huì)等級(jí)制在進(jìn)化選擇中保留下來的合理性的解釋。社會(huì)等級(jí)優(yōu)越性還包括優(yōu)勢(shì)個(gè)體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán)，這樣保證了種內(nèi)強(qiáng)者首先獲得交配和產(chǎn)后代的機(jī)會(huì)，所以從物種種群整體而言，有利于種族的保存和延續(xù)?！ ?/p>
通訊
社會(huì)組織的形成，還需要有個(gè)體之間的相互傳遞信息為基礎(chǔ)。信息傳遞，或稱通訊是某一個(gè)體發(fā)送信號(hào)，另一個(gè)體接受信號(hào)。并引起后者反應(yīng)的過程。根據(jù)信號(hào)的性質(zhì)和接受的感官，可以把通訊分為視覺的，化學(xué)的和聽覺的等。信息傳遞的目的很廣，如個(gè)體的識(shí)別，包括識(shí)別同種個(gè)體，同社群個(gè)體，同家族個(gè)體等，親代和幼仔之間的通訊，兩性之間求偶，個(gè)體間表示威嚇、順從和妥協(xié)，相互警報(bào)，標(biāo)記領(lǐng)域等。從進(jìn)化觀點(diǎn)而言，所選擇的應(yīng)以傳遞方便、節(jié)省能量消耗，誤差小、信號(hào)發(fā)送者風(fēng)險(xiǎn)小，對(duì)生存必須的信號(hào)?！ ?/p>
種群與進(jìn)化
在現(xiàn)代生物進(jìn)化理論中，種群是生物進(jìn)化的基本單位，種內(nèi)個(gè)體通過不定向變異與自然選擇不斷進(jìn)化。
基因庫(kù)
一個(gè)種群中全部個(gè)體的全部基因，就被稱為該種群的基因庫(kù)。在一個(gè)種群的基因庫(kù)中，某個(gè)基因占全部等位基因的比例，叫做基因頻率。
例如：在豌豆中，決定豌豆顏色的等位基因?yàn)椋篟（顯性，綠色）r（隱形，黃色）。假設(shè)從一個(gè)豌豆種群中隨機(jī)抽取200個(gè)個(gè)體，測(cè)得基因型為RR、Rr、rr的個(gè)體數(shù)分別為80、40、80，那么，可以計(jì)算得出：
R的基因數(shù)量=80×2+40=200（個(gè)）
r的基因數(shù)量=40+80×2=200（個(gè)）
R的基因頻率=200÷（200+200）=0.5
r的基因頻率=200÷（200+200）=0.5
注：此處僅是舉例說明，并非真實(shí)情況
哈代-溫伯格定律
哈代-溫伯格定律，也稱“遺傳平衡定律”，1908年，英國(guó)數(shù)學(xué)家戈弗雷.哈羅德.哈代（Godfrey Harold Hardy）最早發(fā)現(xiàn)并證明這一定律；1909年，德國(guó)醫(yī)生威廉.溫伯格（Wilhelm Weinberg）也獨(dú)立證明此定律，故得名。哈代-溫伯格定律主要用于描述群體中等位基因頻率以及基因型頻率之間的關(guān)系。內(nèi)容為：
①一個(gè)無窮大的群體在理想情況下進(jìn)行隨機(jī)交配，經(jīng)過多代，仍可保持基因頻率與基因型頻率處于穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。
②在一對(duì)等位基因的情況下，基因p（顯性）與基因q（隱形）的基因頻率的關(guān)系為：
（p+q）^2=1
二項(xiàng)展開得：p^2+2pq+q^2=1
可見，式中“p^2”為顯性存合子的比例，2pq為雜合子的比例，“q^2”為隱形存合子的比例。
哈代-溫伯格定律在多倍體等更加復(fù)雜的情況下也可應(yīng)用?！ ?/p>
地理隔離與生殖隔離
主條目：生殖隔離、地理隔離
不同種群的個(gè)體，在自然條件下無法相互交配或相互交配無法產(chǎn)生可育后代（如驢與馬雜交產(chǎn)生騾）的情況被稱作生殖隔
離，生殖隔離可以區(qū)分不同物種或亞種，也就是說，生殖隔離是區(qū)分物種的標(biāo)志。
生殖隔離往往由地理隔離產(chǎn)生，同一種群，因地理因素（造山運(yùn)動(dòng)、大陸漂移等）被強(qiáng)行分開后，經(jīng)過數(shù)億萬年的變異與自然選擇，就會(huì)形成不同的物種，比如美國(guó)科羅拉多大峽谷兩側(cè)的Kaibab松鼠與Abert松鼠，原先就是一個(gè)物種，后因?yàn)榇髰{谷河流的形成，它們的祖先被分為兩個(gè)隔離的種群，最后，形成了今天的樣子。
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