聽覺理論
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聽覺理論(theories of hearing)，解釋聽覺現(xiàn)象及其機制的各種學(xué)說。聲波如何產(chǎn)生聽覺，一直是人們感興趣的問題。一個完整的聽覺理論應(yīng)當(dāng)是對整個聽覺機制的闡述。但是，歷史上的一些經(jīng)典的聽覺理論，實際上只涉及到耳是如何辨別音高的，因而只是一種耳蝸的音高學(xué)說。隨著近代電子計算機技術(shù)和神經(jīng)電生理學(xué)的進展，雖然對聽覺中樞的功能有了某些了解，但總的說來，對聽覺系統(tǒng)如何加工來自外周的聽覺信息以及如何產(chǎn)生聽覺，仍然知道很少。
有關(guān)學(xué)說 在耳蝸對聲波分析的功能方面，根據(jù)音高知覺及其辨別的方式，曾提出過幾種不同的聽覺理論。
位置學(xué)說 它有兩個假定：①聲音刺激在耳蝸中經(jīng)過頻譜分析，不同頻率引起基底膜不同部位的具有一定特征頻率的神經(jīng)元的興奮。②某種聲音刺激的音高與由該刺激所產(chǎn)生的興奮模式有關(guān)。第一點假定已經(jīng)被證實，特別有力的證據(jù)來自對基底膜運動的直接觀察。第二點假定則還有爭論。
聽覺共振－位置學(xué)說 又稱共鳴說。1857年H.von赫爾姆霍茨提出耳蝸是一排在空間上對不同頻率調(diào)諧的分析器。在基底膜上有長短不同的橫纖維，其作用很像一個微小的共鳴器，每一根纖維都與不同的頻率相調(diào)諧。位于耳蝸基底部的短纖維對高頻發(fā)生反應(yīng)，而在耳蝸頂部的長纖維則對低頻發(fā)生反應(yīng)?；啄さ睦w維由短到長連續(xù)排列，與其相調(diào)諧的頻率也由高到低連續(xù)變化。當(dāng)受到某一音調(diào)刺激時，基底膜相應(yīng)區(qū)域的共鳴器便發(fā)生共振，與其相聯(lián)系的神經(jīng)纖維因而也發(fā)生興奮。音調(diào)的頻率不同它所刺激的基底膜上的共鳴器和相應(yīng)的神經(jīng)元也不同。因此，每一種音調(diào)在基底膜上都有其特定的位置和神經(jīng)代表。
此后，新的科學(xué)事實的發(fā)現(xiàn)使赫爾姆霍茨的共鳴說不斷受到?jīng)_擊。例如，研究發(fā)現(xiàn)，基底膜是由相互交織在一起的纖維組成的。因此，每一根橫纖維作為一種共鳴器對不同的頻率單獨發(fā)生反應(yīng)看來是不可能的。此外，從橫纖維的數(shù)量來看，也遠不能與我們可以辨別的音高數(shù)目相比。對共鳴器的調(diào)諧、選擇性等其他特性，赫爾姆霍茨也沒能給予很好的解釋。
行波學(xué)說 1928年以來，G.von貝凱西進行了一系列的實驗。他首先注意到，任何具有彈性的物體受到振動時，總要產(chǎn)生一種波的運動，即行波。他進而發(fā)現(xiàn)基底膜的橫向和縱向的張力幾乎是相同的。因此，基底膜的橫纖維不可能是對不同頻率調(diào)諧的共鳴器。后來他又發(fā)現(xiàn)，基底膜不同部位的彈性很不同，其基底與蝸頂相差約100倍。同時，自耳蝸基底到蝸頂基底膜的寬度和硬度也逐漸變化。耳蝸基底膜的這些物理特性，可以完成對聲波頻率的初步分析。貝凱西首先在耳蝸模型上，后來又在顯微鏡下直接觀察人的耳蝸基底膜的運動，發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)殴堑装暹\動時，在基底膜上的確產(chǎn)生一種行波，它們從比較硬的基底向比較柔韌的蝸頂運動，該行波的波幅逐漸加大，當(dāng)達到最大值時便迅速下降。行波在各瞬間的波峰所聯(lián)成的包絡(luò)的最大值在基底膜上形成一個區(qū)域，這一區(qū)域內(nèi)的基底膜偏轉(zhuǎn)也最大，基底膜的不同區(qū)域與不同的聲波頻率有關(guān)。高頻位于耳蝸的基底，而低頻則位于耳蝸的頂部，這與赫爾姆霍茨的早期假定是一致的。
頻率學(xué)說 以W.盧瑟福為代表的頻率學(xué)說認為，耳蝸的基底膜是作為一個整體與外界的聲波頻率發(fā)生相應(yīng)振動的，音高辨別不依賴聲音頻率在基底膜上的空間分析，聽神經(jīng)發(fā)放的神經(jīng)脈沖可以復(fù)制外界聲波的頻率。耳的作用就像電話機的送話器一樣，是聲音刺激的轉(zhuǎn)換機制。因此，人們常常把這種學(xué)說稱作電話學(xué)說。雖然盧瑟福在當(dāng)時已經(jīng)注意到破壞耳蝸的不同部位會給音高辨別帶來不同的影響，即不同頻率的聽力與耳蝸基底膜的不同部位有一定的對應(yīng)關(guān)系，這一事實是電話學(xué)說所無法解釋的。
排放學(xué)說 又稱共振－排放學(xué)說。它既承認不同的刺激頻率在基底膜上起作用的部位不同，也肯定聲刺激引起的神經(jīng)脈沖能反映聲音的頻率，所以它是頻率與位置學(xué)說的結(jié)合。
聽覺生理機制的研究 神經(jīng)電生理學(xué)的研究證明，雖然由數(shù)千條神經(jīng)纖維組成的聽神經(jīng)的放電頻率可以與刺激的聲波頻率相同步。但是，單個聽神經(jīng)纖維的放電頻率卻不超過每秒數(shù)百次。為了解釋整個聽神經(jīng)的這種同步活動，E.G.韋弗1949年提出了排放學(xué)說。這種學(xué)說認為，整條聽神經(jīng)對高頻的同步放電，可能是聽神經(jīng)內(nèi)具有不同興奮時相的許多神經(jīng)纖維協(xié)同活動的結(jié)果，由于對不同時相發(fā)生反應(yīng)的神經(jīng)纖維之間的交替排放，便能達到與較高的刺激頻率相同步。但是，當(dāng)聲波頻率超過5000赫時，聽神經(jīng)就不再產(chǎn)生同步放電，這時，赫爾姆霍茨所假定的共振－位置原則就可能起作用了。
如上所述，在耳蝸內(nèi)對頻率進行分析，位置學(xué)說和頻率學(xué)說二者在一定范圍內(nèi)可能都是正確的。正像貝凱西（1960）所證明的那樣，對低于100赫以下的頻率來說，基底膜的振動模式不再按頻率的函數(shù)而變化，這說明位置原則對低頻來說不適用，然而頻率學(xué)說所說的在信號的特定相位上發(fā)生反應(yīng)的低頻神經(jīng)元這時可能發(fā)生作用。同樣，當(dāng)刺激的頻率超過5000赫時，聽神經(jīng)也不再發(fā)生同步放電反應(yīng)，這時位置原則中的行波學(xué)說可能在發(fā)生作用。對比較寬的中頻范圍來說，兩種學(xué)說可能都有效。由此可見，在聽覺理論中，位置學(xué)說中的行波學(xué)說與頻率原則中的排放學(xué)說相結(jié)合，在耳蝸中便可以初步完成對整個可聽聲頻范圍的頻率分析。
辨別音高的神經(jīng)機制目前還不十分清楚，從神經(jīng)解剖學(xué)來看，自耳蝸到大腦聽皮層的神經(jīng)通路是所有感覺通路中最復(fù)雜的。神經(jīng)電生理學(xué)的研究已證實，單個神經(jīng)纖維的放電多發(fā)生在刺激波形的特定相位上。因此，在聽神經(jīng)纖維的放電模式中包含著刺激的時間信息。此外，不同的聽神經(jīng)纖維對不同的聲刺激頻率也有其特有的頻率選擇性。并且具有不同頻率選擇性的纖維，在聽神經(jīng)中又是按一定次序排列的。對高頻選擇反應(yīng)的纖維在聽神經(jīng)束的外周，從神經(jīng)束的外周到中心，神經(jīng)纖維可選擇的頻率由高到低依次降低。這表明，頻率分析沿基底膜分布的位置原則在聽神經(jīng)中被保存了下來。近年來的一些研究還證明，這種音調(diào)定位的組織結(jié)構(gòu)沿著聽覺系統(tǒng)傳導(dǎo)通路直到大腦聽皮層區(qū)也都明顯地存在著。
聽覺系統(tǒng)高級中樞的多數(shù)神經(jīng)元都和視覺系統(tǒng)的神經(jīng)元一樣，只對刺激的某些特征發(fā)生反應(yīng)。也就是說，聽覺系統(tǒng)也有不同的特征覺察器。這些特征覺察器使不同水平的中樞都具有相當(dāng)復(fù)雜的功能。大量的動物實驗表明，對于聲音頻率的識別不一定必須在大腦皮層進行。因此，對于人類來說，音高的辨別似乎也可以在聽覺中樞的低級水平上進行，而大腦皮層的功能很可能是存儲和分析那些比音高更為復(fù)雜的刺激因素，如言語、音樂旋律的時間序列等。
參考書目
E.G.Wever，Theory of Hearing， Wiley， New York，1949.
G.von Békésy， Experiments in Hearing，McGraw-Hill，New York，1960.
E. C.Carterette and M.P.Friedman， Handbook of 'Perception，Vol.Ⅳ， Hearing， Academic Press，New York，1978.
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