生物化學(xué)與分子生物學(xué)/真核基因組的復(fù)雜性
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與原核生物比較,真核生物的基因組更為復(fù)雜,可列舉如下。
▲真核基因組比原核基因組大得多,大腸桿菌基因組約4×106bp,哺乳類基因組在109bp數(shù)量級,比細(xì)菌大千倍;大腸桿菌約有4000個基因,人則約有10萬個基因。
▲真核生物主要的遺傳物質(zhì)與組蛋白等構(gòu)成染色質(zhì),被包裹在核膜內(nèi),核外還有遺傳成分(如線粒體DNA等),這就增加了基因表達(dá)調(diào)控的層次和復(fù)雜性。
▲如前所述,細(xì)菌多數(shù)基因按功能相關(guān)成串排列,組成操縱元的基因表達(dá)調(diào)控的單元,共同開啟或關(guān)閉,轉(zhuǎn)錄出多順反子(polycistron)的mRNA;真核生物則是一個結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄生成一條mRNA,即mRNA是單順反子(monocistron),基本上沒有操縱元的結(jié)構(gòu),而真核細(xì)胞的許多活性蛋白是由相同和不同的多肽形成的亞基構(gòu)成的,這就涉及到多個基因協(xié)調(diào)表達(dá)的問題,真核生物基因協(xié)調(diào)表達(dá)要比原核生物復(fù)雜得多。
▲原核基因組的大部分序列都為基因編碼,而核酸雜交等實驗表明:哺乳類基因組中僅約10%的序列為蛋白質(zhì)、rRNA、tRNA等編碼,其余約90%的序列功能至今還不清楚。
▲原核生物的基因為蛋白質(zhì)編碼的序列絕大多數(shù)是連續(xù)的,而真核生物為蛋白質(zhì)編碼的基因絕大多數(shù)是不連續(xù)的,即有外顯子(exon)和內(nèi)含子(intron),轉(zhuǎn)錄后需經(jīng)剪接(splicing)去除內(nèi)含子,才能翻譯獲得完整的蛋白質(zhì),這就增加了基因表達(dá)調(diào)控的環(huán)節(jié)。
▲原核基因組中除rRNA、tRNA基因有多個拷貝外,重復(fù)序列不多。哺乳動物基因組中則存在大量重復(fù)序列(repetitive sequences)。用復(fù)性動力學(xué)等實驗表明有三類重復(fù)序列:①高度重復(fù)序列(highly repetitive sequences),這類序列一般較短,長10-300bp,在哺乳類基因組中重復(fù)106次左右,占基因組DNA序列總量的10-60%,人的基因組中這類序列約占20%,功能還不明了。②中度重復(fù)序列(moderatelyrepetitive sequences),這類序列多數(shù)長100-500bp,重復(fù)101-105次,占基因組10-40%。例如哺乳類中含量最多的一種稱為Alu的序列,長約300bp,在哺乳類不同種屬間相似,在基因組中重復(fù)3-×105次,在人的基因組中約占7%,功能也還不很清楚。在人的基因組中18S/28SrRNA基因重復(fù)280次,5SrRNA基因重復(fù)2000次,tRNA基因重復(fù)1300次,5種組蛋白的基因串連成簇重復(fù)30-40次,這些基因都可歸入中度重復(fù)序列范圍。③單拷貝序列(single copy sequences)。這類序列基本上不重復(fù),占哺乳類基因組的50-80%,在人基因組中約占65%。絕大多數(shù)真核生物為蛋白質(zhì)編碼的基因在單倍體基因組中都不重復(fù),是單拷貝的基因。
從上述可見真核基因組比原核基因組復(fù)雜得多,至今人類對真核基因組的認(rèn)識還很有限,使現(xiàn)在國際上制訂的人基因組研究計劃(human gene project)完成,繪出人全部基因的染色體定位圖,測出人基因組109bp全部DNA序列后,要搞清楚人全部基因的功能及其相互關(guān)系,特別是要明了基因表達(dá)調(diào)控的全部規(guī)律,還需要經(jīng)歷很長期艱巨的研究過程。
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