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數(shù)量遺傳學

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采用數(shù)理統(tǒng)計和數(shù)學分析方法研究數(shù)量性狀遺傳的遺傳學分支學科。

簡史 1909年瑞典遺傳學家H.尼爾松-埃勒提出多基因學說,用每對微效基因的孟德爾式分離來解釋數(shù)量性狀的遺傳。英國統(tǒng)計學家和遺傳學家R.A.費希爾、美國遺傳學家S.賴特和英國生理學家和遺傳學家J.B.S.霍爾丹在20世紀20年代奠定數(shù)量遺傳學的理論基礎。40年代中美國學者J.L.勒什和英國數(shù)量遺傳學家K.馬瑟進一步發(fā)展了數(shù)量遺傳研究,K.馬瑟并把它稱為生統(tǒng)遺傳學。50年代以來隨著概率論、線性代數(shù)、多元統(tǒng)計和隨機過程等的逐步應用,使數(shù)量遺傳學的內(nèi)容又有了很大的發(fā)展。

研究方法 主要是用生物統(tǒng)計學方法對群體的某種數(shù)量性狀進行隨機抽樣測量,計算出平均數(shù)、方差等,并在此基礎上進行數(shù)學分析。根據(jù)丹麥植物生理學家和遺傳學家W.L.約翰森的研究規(guī)定數(shù)量性狀的表型值P 等于基因型值G和環(huán)境值E之和;群體的平均表型值圴即等于平均基因型值強(因為群體的∑E=0);基因型值又由基因的累加效應值A、顯性效應值D和非等位基因間的上位性效應值I組成。這樣,群體某一數(shù)量性狀的遺傳變異即可用遺傳型方差VG表示,它是累加方差VA、顯性方差VD和上位性方差VI之和。如不考慮環(huán)境因素與遺傳因素間的相互作用,那么測量到的表型變異的表型方差(VP)即等于遺傳型方差VG與環(huán)境方差VE之和,可寫成如下公式:

VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE根據(jù)此式,只要能估算出環(huán)境方差(例如可用純系親本或雜種一代的方差來表示),就可測量雜種分離世代表型方差中遺傳型方差的大小。以此為基礎,也可以估算出育種實踐上一系列有指導意義的遺傳參數(shù)如遺傳力、重復力、遺傳相關、遺傳進度以及選擇指數(shù)等。利用這些參數(shù)就可以分析和預測數(shù)量性狀變異的遺傳動態(tài),作為動、植物育種的參考。

遺傳力或稱遺傳率,用來測量一個群體內(nèi)某種由遺傳原因(對環(huán)境影響而言)引起的變異在表型變異中所占的比重,以此作為選擇的一個參考指標,從而判斷該性狀變異傳遞給后代的可能程度,例如奶牛的出生體重的遺傳力是49%(見表),說明出生體重在很大程度上是由遺傳因素決定的,所以按出生體重來選育大型牛的成功的可能性較大。相反地,懷孕率的遺傳力是3%,說明懷孕率大部分不決定于遺傳因素,所以按懷孕率來選育多產(chǎn)的奶牛的成功的可能性很小。廣義遺傳力 (h2B)以遺傳型方差占表型方差的比值(h2B=VG/VP)表示。遺傳力大,則該性狀的變異主要來自遺傳因素,受環(huán)境變動的影響較小。由于遺傳方差中只有累加方差VA是上下代可以固定遺傳的變異量,所以在育種上應用時常以累加方差占表型方差的比值來表示遺傳力(h2N=VA/VP),這就是狹義遺傳力。遺傳力在動、植物育種中有著廣泛的應用。育種實踐常需求出有關數(shù)量性狀的遺傳力作為確定選種方法和時期的參考,以及用來預測選擇效果與估計累加效應值,即育種值等(見表)。

重復力指個體在不同次生產(chǎn)周期之間某一數(shù)量性狀的表型值可能重復的程度,用以度量有關某一性狀的基因型在波動的環(huán)境中得以表達的穩(wěn)定性;也可以用于研究群體中某種數(shù)量性狀在不同環(huán)境中的近似度。重復力也是組內(nèi)相關系數(shù),因而它還可以確定某一表型值應該測量的次數(shù)。如牛奶乳脂率的重復力為80%,這表明重復力較高,測量少數(shù)幾次就能大致確定該乳牛今后的乳脂率水平。此外,重復力還可以用來估算群體或個體某一性狀的穩(wěn)定性。

遺傳相關指同一個體兩個性狀的基因型中累加效應之間的相關,它等于兩性狀的遺傳協(xié)方差與各性狀遺傳標準差乘積之比。遺傳相關可以反映基因型間的相關程度,所以可以利用遺傳力高的性狀來間接選擇某些與它有較高遺傳相關但遺傳力低或不易測量的經(jīng)濟性狀,以提高選擇效果。

由于遺傳相關已經(jīng)除去了環(huán)境影響,所以它就比表型相關可靠。例如家雞卵重變異的遺傳力為60%,體重變異的遺傳力只有31%;這暗示按體重選育大種雞效果不佳,這兩種性狀的表型相關雖只有0.16%,但遺傳相關達50%,因此可以按卵重性狀間接選育大種雞。又如牛的泌乳量與牛的體型及乳房形狀之間有密切的遺傳相關,水稻的產(chǎn)量同產(chǎn)量因子(如每株穗數(shù)、每穗粒數(shù)及千粒重等)之間也存在遺傳相關。

在育種工作中通常根據(jù)性狀的相關性,從一個性狀的特點間接地預測另一性狀的選擇價值。但這只是表型相關,它還包含有環(huán)境影響的部分,所以不能真實地反映不同性狀間的遺傳關系。遺傳相關真實反映基因型間的相關,以它作為根據(jù)來進行選擇就能收到比較良好的效果,尤其是選擇遺傳力較低的性狀收效更為顯著。

遺傳進度(又稱遺傳獲得量)是雜種后代某一數(shù)量性狀的平均數(shù)在一定選擇強度下比原來群體平均數(shù)提高的數(shù)值。它是遺傳力h2與選擇差i的函數(shù),即ΔG=ih2。選擇差指群體中某一數(shù)量性狀的平均值與被選作為下一代親本個體該性狀平均值之間的差量。遺傳進度是確定遺傳效果的一個重要估計值。只要求出兩性狀的遺傳力和它們之間的遺傳相關,就可以估計通過一個性狀的選擇來間接選擇另一性狀的相關遺傳進度。

遺傳進度按性狀的遺傳力有著不同的效果。對遺傳力高而遺傳方差大的性狀,在一定選擇強度下可以獲得較大的遺傳進度,說明這一性狀的選擇效果較高。因此遺傳進度是確定選擇效果的一個重要參數(shù)。此外,性狀間遺傳進度的關系也如性狀間相關一樣,對一個性狀的選擇將會影響另一性狀的遺傳進度。性狀間的相關只是相對地說明兩個性狀的密切程度;而性狀間遺傳進度的相關則表明兩個性狀在遺傳上獲得的絕對值的相互關系。所以遺傳進度不僅可以用來預測某一性狀在選擇下的絕對進度,還能預測其他性狀引起的相應進展。據(jù)此,我們也就能夠對育種材料作出適當?shù)脑u價,而對供試的材料給以合理的安排和處理。

選擇指數(shù)是對多個數(shù)量性狀進行綜合選擇的選擇指標,可以用來使目標性狀經(jīng)過選擇而獲得最大的改進。選擇指數(shù)值等于各性狀表型值與指數(shù)系數(shù)乘積的代數(shù)和。隨著問題的性質和要求不同,確定指數(shù)系數(shù)的方法也各不相同,因而有許多不同估算法的選擇指數(shù)可以作為多個數(shù)量性狀選擇時的指標。

數(shù)量遺傳學的另一個重要內(nèi)容是研究各種不同遺傳交配設計(如雙列雜交、輪回選擇、動物的各種交配系統(tǒng)等)以及在這些交配設計中數(shù)量性狀的遺傳動態(tài)。此外,基因型與環(huán)境的相互作用也是近年來數(shù)量遺傳學的重要研究課題。

遺傳規(guī)律與生物統(tǒng)計學以及其他數(shù)學分支結合起來,解釋數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律和生物發(fā)展的規(guī)律,從而豐富和充實了遺傳學和進化論。由于經(jīng)濟性狀絕大多數(shù)是數(shù)量性狀,所以研究數(shù)量性狀的遺傳變異對于育種實踐具有重要的指導作用。

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