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生物化學與分子生物學/脂類代謝
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{{Hierarchy header}} [[脂類]]是機體內(nèi)的一類有機大分子物質(zhì),它包括范圍很廣,其[[化學]]結(jié)構(gòu)有很大差異,[[生理]]功能各不相同,其共同理化性質(zhì)是不溶于水而溶于有機溶劑。 == 一、脂類的分類及其功能== 脂類分為兩大類,即脂肪(fat)和類脂(lipids) '''(一)脂肪''':即[[甘油三脂]]或稱之為[[脂酰]][[甘油]](triacylglycerol),它是由1分子甘油與3個分子脂肪酸通過酯鍵相結(jié)合而成。人體內(nèi)脂肪酸種類很多,生成甘油三脂時可有不同的排列組合,因此,甘油三脂具有多種形式。貯存能量和供給能量是脂肪最重要的生理功能。1克脂肪在體內(nèi)完全氧化時可釋放出38kJ(9.3kcal),比1克[[糖原]]或[[蛋白質(zhì)]]所放出的能量多兩倍以上。[[脂肪組織]]是體內(nèi)專門用于貯存脂肪的組織,當機體需要時,脂肪組織中貯存在脂肪可動員出來分解供給機體能量。此外,脂肪組織還可起到保持[[體溫]],保護[[內(nèi)臟器官]]的作用。 '''(二)類脂''':包括[[磷脂]](phospholipids),[[糖脂]](glycolipid)和[[膽固醇]]及其酯(cholesterol and cholesterol ester)三大類。磷脂是含有[[磷酸]]的脂類,包括由甘油構(gòu)成的甘油磷脂(phosphoglycerides)和由[[鞘氨醇]]構(gòu)成的[[鞘磷脂]](sphingomyelin)。糖脂是含有[[糖基]]的脂類。這三大類類脂是[[生物]]膜的主要組成成分,構(gòu)成疏水性的“屏障”(barrier),分隔[[細胞]]水溶性成分和[[細胞器]],維持細胞正常結(jié)構(gòu)與功能。此外,膽固醇還是脂肪酸鹽和維生素D3以及[[類固醇激素]]合成的原料,對于調(diào)節(jié)機體脂類物質(zhì)的吸收,尤其是[[脂溶性維生素]](A,D,E,K)的吸收以及鈣磷代謝等均起著重要作用。 == 二、脂類的[[消化]]和吸收== 正常人一般每日每人從食物中消化60?50克的脂類,其中甘油三脂占到90%以上,除此以外還有少量的磷脂、膽固醇及其酯和一些[[游離脂肪酸]](free fattyacids)。食物中的脂類在成人[[口腔]]和胃中不能被消化,這是由于口腔中沒有消化脂類的酶,胃中雖有少量[[脂肪酶]],但此酶只有在中性PH值時才有活性,因此在正常胃液中此酶幾乎沒有活性(但是[[嬰兒]]時期,胃酸濃度低,胃中PH值接近中性,脂肪尤其是乳脂可被部分消化)。脂類的消化及吸收主要在[[小腸]]中進行,首先在小腸上段,通過小腸[[蠕動]],由[[膽汁]]中的[[膽汁酸]]鹽使食物脂類[[乳化]],使不溶于水的脂類分散成水包油的小[[膠體]]顆粒,提高溶解度增加了酶與脂類的接觸面積,有利于脂類的消化及吸收。在形成的水油界面上,分泌入小腸的[[胰液]]中包含的[[酶類]],開始對食物中的脂類進行消化,這些酶包括[[胰脂肪酶]](pancreatic lipase),輔脂酶(colipase),膽固醇[[酯酶]](pancreatic cholesteryl ester hydrolase or cholesterol esterase)和[[磷脂酶]]A2(phospholipase A2)。 食物中的[[脂肪乳]]化后,被胰脂肪酶[[催化]],水解[[甘油三酯]]的1和3位上的脂肪酸,生成2-甘油一酯和脂肪酸。此反應需要輔脂酶協(xié)助,將脂肪酶吸附在水界面上,有利于[[胰脂酶]]發(fā)揮作用。 {{圖片|gra3e5o4.jpg|}} 食物中的磷脂被磷脂酶A2催化,在第2位上水解生成[[溶血磷脂]]和脂肪酸,[[胰腺]]分泌的是磷脂酶A2原,是一種無活性的[[酶原]]形成,在[[腸道]]被[[胰蛋白酶]]水解釋放一個肽后成為有活性的磷脂酶A2催化上述反應。 {{圖片|gra3eaof.jpg|}} 食物中的膽固醇酯被膽固醇酯酶水解,生成膽固醇及脂肪酸。 {{圖片|gra3e8ac.jpg|}} 食物中的脂類經(jīng)上述胰液中酶類消化后,生成甘油一酯、脂肪酸、膽固醇及溶血磷脂等,這些產(chǎn)物極性明顯增強,與膽汁乳化成混合微團(mixed micelles)。這種微團體積很小(直徑20nm),極性較強,可被腸粘膜細胞吸收。 脂類的吸收主要在[[十二指腸]]下段和[[盲腸]]。甘油及中短鏈脂肪酸(<=10C)無需混合微團協(xié)助,直接吸收入小腸粘膜細胞后,進而通過[[門靜脈]]進入[[血液]]。長鏈脂[[肪酸]]及其它脂類消化產(chǎn)///物隨微團吸收入小腸粘膜細胞。長鏈脂肪酸在脂酰CoA[[合成酶]](fattyacyl CoA synthetase)催化下,生成脂酰CoA,此反應消耗[[ATP]]。 {{圖片|gra3dxoa.jpg|}} 脂酰CoA可在[[轉(zhuǎn)?;竇](acyltransferase)作用下,將甘油一酯、溶血磷脂和膽固醇酯化生成相應的甘油三酯、磷脂和膽固醇酯。體內(nèi)具有多種轉(zhuǎn)酰基酶,它們識別不同長度的脂肪酸催化特定酯化反應。 {{圖片|gra3e09q.jpg|}} 這些反應可看成脂類的改造過程,即將食物中動、植物的脂類轉(zhuǎn)變?yōu)槿梭w的脂類。 在小腸粘膜細胞中,生成的甘油三酯、磷脂、膽固醇酯及少量膽固醇,與細胞內(nèi)合成的[[載脂蛋白]](apolipprotein)構(gòu)成[[乳糜微粒]](chylomicrons),通過[[淋巴]]最終進入血液,被其它細胞所利用。可見,食物中的脂類的吸收與糖的吸收不同,大部分脂類通過淋巴直接進入[[體循環(huán)]],而不通過[[肝臟]]。因此食物中脂類主要被肝外組織利用,肝臟利用外源的脂類是很少的(見圖5-5)。 {{圖片|gra3e2u4.jpg|脂類消化}} 圖5-1 脂類消化 A.概貌 B.小腸中脂類[[代謝]]的[[激素]]控制 {{Hierarchy footer}} {{生物化學與分子生物學圖書專題}}
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