生物化學與分子生物學/維素素C和P

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[[維生素C]]又名[[抗壞血酸]](ascorbic acid)，它是含有內脂結構的多元醇類，其特點是具有可解離出H+的[[烯醇]]式[[羥基]]，因而其水溶液有較強的酸性。維生素C可脫氫而被氧化，有很強的還原性，氧化型維生素C([[脫氫抗壞血酸]]dehydroascorbic acid)還可接受氫而被還原。

維生素C含有不對稱碳原子，具有光學[[異構體]]，自然界存在的、有生理活性的是L-型抗壞血酸。

維生素C在酸性水溶液(pH＜4)中較為穩(wěn)定，在中性及堿性溶液中易被破壞，有微量[[金屬離子]](如[[Cu]]++、Fe+++等)存在時，更易被氧化分解；加熱或受光照射也可使維生素C分解。此外，植物組織中尚含有[[抗壞血酸氧化酶]]，能[[催化]]抗壞血酸氧化分解，失去活性，所以[[蔬菜]]和水果貯存過久，其中維生素C可遭到破壞而使其[[營養(yǎng)價值]]降低。

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大多數動物能夠利用[[葡萄糖]]以合成維生素C，但是人類、[[靈長類動物]]和豚鼠由于體內缺少合成維生素C的[[酶類]]，所以不能合成維生素C，而必須依賴食物供給。食物中的維生素C可迅速自[[胃腸道吸收]]，吸收后的維生素C廣泛分布于機體各組織，以[[腎上腺]]中含量最高。但是維生素C在體內貯存甚少，必須經常由食物供給。維生素C在體內分解可以產生草酸和[[蘇阿糖]]酸(threonic acid)。

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維生素C具有廣泛的[[生理]]作用，除了防治[[壞血病]]外，臨床上還有許多應用，從[[感冒]]到[[癌癥]]，維生素C是應用最多的一種[[維生素]]。但是其作用機理有些還不十分清楚，從使用的劑量來看，有越來越大的趨勢，已超出了維生素的概念，而是作為保健藥物使用了。

已知維生素C參與體內[[代謝]]功能主要有以下幾個方面。

'''(一)參與體內的羥化反應'''

維生素C對于許多物質的羥化反應都有重要作用，而羥化反應又是體內許多重要[[化合物]]的合成或分解的必經步驟，例如膠元的生成、[[類固醇]]的合成與轉變，以及許多有機藥物或毒物的[[生物轉化]]等，都需要羥化作用才能完成。

1.膠元的合成

當膠元(collancg)合成時，[[多肽]]鏈中的[[脯氨酸]](Pro)和[[賴氨酸]](Lys)[[殘基]]需要分別被羥化成為[[羥脯氨酸]]和羥賴氨酸殘基(詳見第十五章)。維生素C是此種羥化反應必需的輔助因素之一，因為在羥化反應中，不僅需要相應的[[羥化酶]]，而且還需要O2、Fe++和a-[[酮戊二酸]]等，維生素C有助于維持Fe++的還原狀態(tài)，并能激活羥化酶。

[[膠原]]是[[細胞]]間質的重要成分，因此，當維生素C缺乏時，膠原和細胞間質合成障礙，[[毛細管]]壁脆性增大，通透性增強，輕微[[創(chuàng)傷]]或壓力即可使[[毛細血管]]破裂，引起[[出血]]現象，臨床上稱為壞血病(scurvy)。

2.類固醇的羥化

正常情況下，體內[[膽固醇]]約有80%轉變?yōu)閇[膽酸]]后排出，在膽固醇轉變?yōu)槟懰崆?，需先將環(huán)狀部分羥化(7α羥化作用，參看膽固醇代謝)，而后[[側鏈]]斷裂，最終生成膽酸，缺乏維生素C則此種羥化過程受阻，膽固醇轉變成膽酸的作用下降，肝中膽固醇堆積，而血中膽固醇濃度增高。因此，臨床上用大量維生素C可降低血中膽固醇，其機理可能在于維生素C促進膽固醇向膽酸轉變。

此外，[[腎上腺皮質激素]]合成加強時，[[皮質]]中維生素C含量顯著下降，這可能是皮質激素合成過程中某些羥化步驟需消耗維生素C。

3.芳香族[[氨基酸]]的羥化

[[苯丙氨酸]](Phe)羥化為[[酪氨酸]]([[Tyr]])，酪氨酸轉變?yōu)閇[兒茶酚胺]](catecholamine)或分解為[[尿黑酸]]等過程中許多羥化步驟均需有維生素C的參加。又如[[色氨酸]](Trp)轉變?yōu)?-[[羥色胺]]([[5-HT]])時也需要維生素C(參看氨基酸代謝和[[神經組織]][[生化]]等章節(jié))，兒茶酚胺和5-羥色胺都是重要的[[神經遞質]]，它們在調節(jié)[[神經]]活動方面有重要作用。

4.有機藥物或毒物的羥化

藥物或毒物在內質網上的羥化過程，是重要的生物轉化反應，缺乏維生素C時，此種羥化反應明顯下降，藥物或毒物的代謝顯著減慢，給予維生素C后，催化此類羥化反應的酶系活性升高，促進藥物或毒物的代謝轉變，因而有增強[[解毒]]的作用(參看[[肝臟]]生化一章中生物轉化作用)。

'''(二)還原作用'''

維生素C在體內作為重要的[[還原劑]]而起作用，主要有以下幾個方面。

1.保護[[巰基]]和使巰基再生

已知許多含巰基的酶當其在體內發(fā)揮催化作用時需要有自由的桽H，而維生素C能使酶[[分子]]中－SH保持在還原狀態(tài)，從而保持酶有一定的活性，維生素C還可使氧化型的谷光甘肽(G-S－S－G)還原為還原型的[[谷胱甘肽]](G-SH)，使－SH得以再生，從而保證谷胱甘肽的功能。例如不飽和脂酸易被氧化成脂性[[過氧化物]]，后者可使各種[[細胞膜]]，尤其是[[溶酶體]]膜破裂，釋放出各種[[水解酶]]類，致使組織[[自溶]]，造成嚴重后果，[[還原型谷胱甘肽]]在谷胱甘肽過氧化酶的催化下可使脂性過氧化物還原，從而消除其對組織細胞的破壞作用，而G-SH便氧化成G-S－S－G，在[[谷胱甘肽還原酶]]催化下，維生素C也可使G-S－S－G還原成G-SH，從而使后者不斷得到補充。

{{圖片|gra2xm0g.jpg|維生素C與谷胱甘肽拉化還原反應的關系}}

圖3-6 維生素C與谷胱甘肽拉化還原反應的關系

(1)：G-SH[[還原酶]](2)：G-SH過氧化酶

再如某些含巰基的酶在[[金屬中毒]](如[[鉛中毒]])時被抑制，給以大量維生素C往往可以緩解其[[毒性]]。據認為，金屬離子能與體內巰基酶類的桽H結合，使其[[失活]]，以致[[代謝障礙]]而[[中毒]]。維生素C可以將G-S－S－G還原為G-SH，后者可與金屬離子結合而排出體外，所以維生素C能保護含巰基的酶，具有[[解毒作用]]。

{{圖片|gra2xs96.jpg|維生素C解毒示意圖}}

圖3-7 維生素C解毒示意圖

2.促進鐵的吸收和利用

維生素C能使難吸收的Fe+++還原成易吸收的Fe++，促進鐵的吸收，它還能促使體內的Fe+++還原，有利于血紅素的合成。此外，維生素C還有直接還原[[高鐵血紅蛋白]](MHb)的作用。

3.促進[[葉酸]]轉變?yōu)閇[四氫葉酸]](見前)

由此可見，維生素C對[[缺鐵性貧血]]和[[巨幼細胞性貧血]]的治療都可起輔助作用。

4.[[抗體]]的生成

抗體分子中含有相當數量的雙S鍵，所以抗體的合成需要足夠量的[[半胱氨酸]]，體內高濃度的維生素C可以把[[胱氨酸]]還原成半胱氨酸，有利于抗體的合成。維生素C增強機體的[[免疫功能]]不限于[[促進抗體]]的合成，它還能增強[[白細胞]]對流感[[病毒]]的反應性以及促進H2O2在[[粒細胞]]中的[[殺菌作用]]等。

[[維生素P]]又稱為通透性維生素(P代表permeability)，最初由[[檸檬]]中分離出來，[[化學]]本質為黃素酮類(flavonone)，稱為[[檸檬素]](citrin)。以后又發(fā)現多種具有類似結構和活性的物質，所以維生素P不是單一的化合物，主要的維生素P類化合物有桔皮苷、[[蕓香苷]]([[蘆丁]])及L-[[表兒茶素]]等。

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維生素P的主要生理作用在于維持毛細血管壁的正常通透性，缺少它則通透性增強。因為在自然界維生素P常與維生素C共存，故一般認為壞血病系此兩種維生素共同缺乏的結果。雖然在人類尚未發(fā)現單純缺乏維生素P的[[疾病]]，但臨床上可以應用維生素P防治某些因毛細血管通透性增強而引起的疾病。維生素P的作用機制尚未被闡明，有實驗表明它有“節(jié)約”維生素C和抑制[[透明質酸酶]](參看第17章)的作用。

[[營養(yǎng)學]]上較為重要的維生素有A、D、B1、B2、PP和C六種，它們的來源、需要量、生理功能和缺乏癥簡要總結如附表。

附表　幾種與人體營養(yǎng)有關維生素的來源、需要量、主要功能及缺乏癥

{| class="wikitable"
|-
| | 名稱
| | 來源
| | 需要量*
| | 主要生理功能
| | 缺乏癥
|-
| | ([[視黃醇]])
| | 肝、蛋黃、[[魚肝油]]、奶汁、綠葉蔬菜、[[胡蘿卜]]、[[玉米]]等
| | 3.500 I.U乳母孕婦加倍
| | 1.與眼的[[暗視覺]]有關,是合成視紫煞費苦心質的原料<br /> 2.維持[[上皮組織]]的結構完整<br /> 3.促進[[生長發(fā)育]]
| | 夜盲癥<br /> [[干眼病]]
|-
| | ([[鈣化醇]])
| | 魚肝油、肝、蛋黃、日光照射[[皮膚]]可制造D3
| | 400 I.U兒童、孕婦乳母500-1000I.U
| | 調節(jié)鈣磷代謝、促進鈣磷吸收
| | 兒童：[[佝僂病]]<br /> 成人：軟骨病
|-
| | [[維生素B1]]<br /> ([[硫胺素]])
| | 醇母、[[眉頭]]、綠葉蔬菜
| | 2mg
| | 1.為α-[[酮酸]]氧化脫羧的[[輔酶]]TPP的成分<br /> 2.抑制[[膽堿酯酶]]的活性
| | [[腳氣病]]<br /> [[胃腸道]][[機能障礙]]
|-
| | (抗[[癩皮病]]因子)
| | 肉、[[酵母]]、谷類及花生等，人體可自色氨醇轉變一部分
| | 2mg
| | 構成[[黃酶]]的輔酶成分,參與體內[[生物]][[氧化體]]系
| | [[口角炎]]、[[舌炎]]、[[唇炎]]、[[陰囊]][[皮炎]]等
|-
| | (抗壞血酸)
| | 新鮮水果、蔬菜、特別是鮮棗、[[辣椒]]、[[紅果]]、菜花、桔子等含量較高
| | 15mg
| | 構成[[脫氫酶]]輔酶的成分,參與生物氧化體系
| | 癩皮?。ū憩F為對稱性皮炎、舌炎、[[腹瀉]]及[[神經癥]]狀）
|-
| |
| |
| | 50-75mg
| | 1.參與體內羥化反應,與細胞間質的生成、類固醇的羥化和生物轉化有關<br /> 2.參與體內某些還原反應,有保護巰基酶、解毒和促抗體生成的作用
| | 壞血病
|}
*除特殊注明外均為正常成人每日需要量，為國際單位
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{{生物化學與分子生物學圖書專題}}