生物化學(xué)與分子生物學(xué)/磷酸戊糖途徑

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[[磷酸]][[戊糖]]途徑(pentosephosphate pathway)又稱(chēng)[[已糖]]單磷酸旁路(hexose monophosphate shut HMS)或[[磷酸葡萄糖]]旁路(phosphogluconate shut)。此途徑由6-磷酸葡萄糖開(kāi)始生成具有重要[[生理]]功能的NADPH和5-[[磷酸核糖]]。全過(guò)程中無(wú)[[ATP]]生成，因此此過(guò)程不是機(jī)體產(chǎn)能的方式。其主要發(fā)生在[[肝臟]]、[[脂肪組織]]、[[哺乳期]]的[[乳腺]]、[[腎上腺皮質(zhì)]]、[[性腺]]、[[骨髓]]和紅[[細(xì)胞]]等。

=== (一)反應(yīng)過(guò)程===

磷酸戊糖途徑在[[細(xì)胞液]]中進(jìn)行，全過(guò)程分為不可逆的氧化階段和可逆的非氧化階段。在氧化階段，3個(gè)分子6-磷酸葡萄糖在6-[[磷酸葡萄糖脫氫酶]]和6-磷酸葡萄糖酸[[脫氫酶]]等[[催化]]下經(jīng)氧化脫羧生成6個(gè)分子NADPH+H+，3個(gè)分子CO2和3個(gè)分子5-[[磷酸核酮糖]]；在非氧化階段，5-磷酸核酮糖在轉(zhuǎn)酮基酶(TPP為輔酶)和轉(zhuǎn)硫基酶催化下使部分碳鏈進(jìn)行相互轉(zhuǎn)換，經(jīng)三碳、四碳、七碳和[[磷酸酯]]等，最終生成2分子6-[[磷酸果糖]]和1分子3-[[磷酸甘油]]，它們可轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖繼續(xù)進(jìn)行磷酸戊糖途徑，也可以進(jìn)入糖有氧氧化或[[糖酵解]]途徑(圖4-8)。此反應(yīng)途徑中的限速酶是6-磷酸葡萄糖脫氫酶，此[[酶活性]]受NADPH濃度影響，NADPH濃度升高抑制酶的活性，因此磷酸戊糖途徑主要[[受體]]內(nèi)NADPH的需求量調(diào)節(jié)。

{{圖片|gra302sb.jpg|[[已糖磷酸]]支路反應(yīng)}}

圖4-8　已糖磷酸支路反應(yīng)

=== (二)生理意義===

1.5-磷酸核糖的生成，此途徑是[[葡萄糖]]在體內(nèi)生成5-磷酸核糖的唯一途徑，故命名為磷酸戊糖通路，體內(nèi)需要的5-磷酸核糖可通過(guò)磷酸戊糖通路的氧化階段[[不可逆反應(yīng)]]過(guò)程生成，也可經(jīng)非氧化階段的可逆反應(yīng)過(guò)程生成，而在人體內(nèi)主要由氧化階段生成，5-磷酸核糖是合成[[核苷酸]][[輔酶]]及[[核酸]]的主要原料，故損傷后修復(fù)、再生的組織(如梗塞的[[心肌]]、部分切除后的肝臟)，此[[代謝途徑]]都比較活躍。

2.NADPH+H+與NADH不同，它攜帶的氫不是通過(guò)[[呼吸鏈]][[氧化磷酸化]]生成ATP，而是作為供氫體參與許多[[代謝反應(yīng)]]，具有多種不同的生理意義。

(1)作為供氫體，參與體內(nèi)多種[[生物合成]]反應(yīng)，例如脂肪酸、[[膽固醇]]和[[類(lèi)固醇激素]]的生物合成，都需要大量的NADPH+H+，因此磷酸戊糖通路在合成脂肪及固醇類(lèi)化合物的肝、[[腎上腺]]、性腺等組織中特別旺盛。

(2)NADPH+H+是[[谷胱甘肽還原酶]]的輔酶，對(duì)維持[[還原型谷胱甘肽]]([[GSH]])的正常含量，有很重要的作用，GSH能保護(hù)某些[[蛋白質(zhì)]]中的[[巰基]]，如[[紅細(xì)胞膜]]和[[血紅蛋白]]上的SH基，因此缺乏6-磷酸葡萄糖脫氫酶的人，因NADPH+H+缺乏，GSH含量過(guò)低，[[紅細(xì)胞]]易于破壞而發(fā)生[[溶血性貧血]]。

(3)NADPH+H+參與肝臟[[生物轉(zhuǎn)化]]反應(yīng)，[[肝細(xì)胞]][[內(nèi)質(zhì)網(wǎng)]]含有以NADPH+H+為供氫體的[[加單氧酶]]體系，參與[[激素]]、藥物、毒物的生物轉(zhuǎn)化過(guò)程。

(4)NADPH+H+參與體內(nèi)[[嗜中性粒細(xì)胞]]和[[巨噬細(xì)胞]]產(chǎn)生離子態(tài)氧的反應(yīng)，因而有[[殺菌作用]]。
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