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生物化學(xué)與分子生物學(xué)/激素對物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)
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生物化學(xué)與分子生物學(xué)/激素對物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)
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{{Hierarchy header}} [[細(xì)胞]]的物質(zhì)[[代謝反應(yīng)]]不僅受到局部環(huán)鏡的影響,即各種[[代謝]][[底物]]、產(chǎn)物的正、負(fù)反饋調(diào)節(jié),而且還受來自于機(jī)體其它組織器官的各種[[化學(xué)]]信號的控制,[[激素]]就屬于這類化學(xué)信號。激素是一類由特殊的細(xì)胞合成并分泌的化學(xué)物質(zhì),它隨[[血液循環(huán)]]于全身,作用于特定的組織或細(xì)胞(稱為[[靶組織]]或[[靶細(xì)胞]],target cell),指導(dǎo)細(xì)胞物質(zhì)代謝沿著一定的方向進(jìn)行。同一激素可以使某些代謝反應(yīng)加強(qiáng),而使另一些代謝反應(yīng)減弱,從而適應(yīng)整體的需要。對于每一個細(xì)胞來說,激素是外源性調(diào)控信號,而對于機(jī)體整體而言,它仍然屬于內(nèi)環(huán)境的一部分。通過激素來控制物質(zhì)代謝是高等動物體內(nèi)代謝調(diào)節(jié)的一種重要方式。 激素的作用必須通過其[[受體]]來實(shí)現(xiàn)。受體是一類可以與相應(yīng)的[[配體]](ligand)特異地結(jié)合的物質(zhì),常為[[糖蛋白]]或[[脂蛋白]]。激素作為一類配體,與受體的結(jié)合具有高度的特異性和親和性。只有那些具有相應(yīng)受體的細(xì)胞才可以成為該激素的靶細(xì)胞。 在糖、[[脂類]]和[[氨基酸]]代謝過程中,具有重要調(diào)節(jié)作用的激素-[[胰島素]]、[[腎上腺素]]和[[胰高血糖素]]等(具體作用見代謝各章)均為水溶性物質(zhì),因此不能進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。但這類激素的受體均存在于[[細(xì)胞膜]]表面,那么它們是如何通過與細(xì)胞膜表面受體結(jié)合,將位于胞外的化學(xué)信號傳遞至胞內(nèi),又是如何引起細(xì)胞內(nèi)各種代謝過程的改變的呢?這里以腎上腺素為例做一簡要說明。 {{圖片|gra8xx6h.jpg|[[CAMP]]的結(jié)構(gòu)和代謝}} 圖9-5 CAMP的結(jié)構(gòu)和代謝 ==(一)cAMP是激素在細(xì)胞內(nèi)的信使== 五十年代初期,Sutherland在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),[[肝細(xì)胞]][[組織切片]]若加入腎上腺素,可以加速[[肝糖原]]分解為[[葡萄糖]];測定[[磷酸化酶]](分解肝糖元的酶),發(fā)現(xiàn)其活性增加。因此他認(rèn)為,磷酸化酶是肝糖元分解的限速酶,腎上腺素能激活此酶。但是,若用[[純化]]的磷酸化酶與腎上腺素一起[[溫育]],后者對酶則沒有激活作用。由此提示,腎上腺素激活磷酸化酶是一間接過程,需要肝細(xì)胞中其它物質(zhì)的協(xié)助。進(jìn)一步對肝[[勻漿]]做試驗(yàn),若其中加入[[ATP]]、[[Mg]]++及腎上腺素,則磷酸化酶又可被激活。若只取肝勻漿離心后的[[上清液]],則不能觀察到腎上腺素的這種激活作用;只有再加入沉淀中的細(xì)胞膜,激活效應(yīng)才又恢復(fù)。這一實(shí)驗(yàn)表明,腎上腺素對磷酸化酶的激活至少需要兩種以上的因素。后來的實(shí)驗(yàn)證實(shí),腎上腺素首先作用于細(xì)胞膜,使膜上的[[腺苷酸環(huán)化酶]][[活化]],后者使細(xì)胞內(nèi)ATP在Mg2+的存在下轉(zhuǎn)變?yōu)閏AMP,而cAMP可再使[[胞漿]]中的磷酸化酶b轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿峄竌。由于腎上腺素并不進(jìn)入細(xì)胞,其作用是通過細(xì)胞內(nèi)cAMP傳遞的,因此將cAMP稱為細(xì)胞內(nèi)信使(Intracellular Messenger)。 cAMP廣泛存在于生物界,但其在正常細(xì)胞中的含量甚微,僅為0.1μM,在激素作用下,可升高約100倍。細(xì)胞中cAMP的濃度除了與[[催化]]cAMP生成的腺苷酸環(huán)化酶有關(guān)外,還受到催化cAMP分解的[[磷酸二酯酶]]的控制(見圖9-5)。 有許多藥物能抑制磷酸二酯酶的活性,如[[甲基黃嘌呤]](包括[[茶堿]]、[[氨茶堿]]和[[咖啡因]]等)。[[二丁]]基cAMP不易被磷酸二酯酶水解,同時又能抑制此[[酶活性]],故有提高cAMP水平的作用。 激素中多數(shù)激素可使cAMP的生成加速,少數(shù)激素則可以降低細(xì)胞內(nèi)cAMP的濃度。大部分肽類激素,包括胰高血糖素、[[甲狀旁腺素]]、[[降鈣素]]、[[抗利尿激素]]和[[催產(chǎn)素]]等以及[[兒茶酚胺類]]激素均可通過相應(yīng)的受體激活靶細(xì)胞膜上的腺苷酸環(huán)化酶,從而使胞內(nèi)cAMP的濃度增加。 現(xiàn)將幾種激素對cAMP濃度的影響及其與受體結(jié)合后引起的[[生理效應(yīng)]]列表如下: 表9-3 某些激素對cAMP濃度的影響及其最終生理效應(yīng) {| class="wikitable" | 激素 | 靶組織或[[靶器官]] | cAMP濃度 | 對酶或化學(xué)反應(yīng)的影響 | 最終生理效應(yīng) |- | 腎上腺素 | 肝 | ↑ | [[糖原]][[合成酶]]↓ | 糖原合成↓ |- | rowspan="3" | | | | 磷酸化酶↑ | 糖原分解↑ |- | [[脂肪組織]] | ↑ | [[脂肪酶]]↑ | [[脂肪分解]]↑ |- | [[心肌]]、[[骨骼肌]] | ↑ | 磷酸化酶↑ | 糖原分解↑ |- | rowspan="3" | 胰高血糖素 | 肝、心肌 | ↑ | 磷酸化酶↑ | 糖原分解↑ |- | 脂肪組織 | ↑ | 脂肪酶↑ | 脂肪分解↑ |- | [[胰島]]β-細(xì)胞 | ↑ | - | 胰島素分泌↑ |- | [[促腎上腺皮質(zhì)激素]] | [[腎上腺皮質(zhì)]] | ↑ | [[膽固醇]]→孕[[烯醇]]酮↑ | [[糖皮質(zhì)激素]]合成↑ |- | ([[ACTH]]) | 脂肪組織 | ↑ | 脂肪酶↑ | 脂肪分解↑ |- | [[促甲狀腺激素]] | [[甲狀腺]] | ↑ | 磷酸化酶↑ | 糖原分解↑,攝到碘 |- | rowspan="2" | ([[TSH]]) | | | | 及合成分泌T3、[[T4]]↑ |- | 脂肪組織 | ↑ | 脂肪酶↑ | 脂肪分解↑ |- | | 脂肪組織 | ↓ | 脂肪酶↓ | 脂肪分解↓ |- | 胰島素 | 肝、骨骼肌 | ↓ | 磷酸化酶↓ | 糖原分解↓ |- | | | | 糖原合成酶↑ | 糖原合成↑ |- | | | | [[丙酮]]酸→[[磷酸]]烯醇式丙酮酸↓ | 糖異生↑ |} ↑代表增高或增強(qiáng) ↓代表降低或減弱 激素與其[[專一性]]細(xì)胞膜受體結(jié)合后,是如何激活腺苷酸環(huán)化酶的呢?近來有人認(rèn)為,GTP和GTP[[調(diào)節(jié)蛋白]]即G[[蛋白]],起著介導(dǎo)激素對腺苷酸環(huán)化酶激活的作用。當(dāng)激素與受體結(jié)合后,G-蛋白與[[TP]]結(jié)合,生成GTP-G[[蛋白復(fù)合物]],后者能活化腺苷酸環(huán)化酶(詳見第十二章)。 ==(二)cAMP依賴性[[蛋白激酶]]是cAMP的靶[[分子]]== cAMP作為[[變構(gòu)]]劑作用于cAMP依賴性蛋白激酶(cAMP-dependentProtein Kinase A[[激酶]])。這種蛋白激酶由兩個[[亞基]]組成,一個亞基是[[催化亞基]],具有催化[[蛋白質(zhì)]]磷酸化的作用;另一個亞基是調(diào)節(jié)亞基,是催化亞基的抑制物。當(dāng)調(diào)節(jié)亞基與催化亞基結(jié)合時,酶呈無活性狀態(tài)。cAMP的效應(yīng)是與調(diào)節(jié)亞基結(jié)合,使后者發(fā)生變構(gòu)而脫離催化亞基,從而使催化亞基進(jìn)入激活狀態(tài)(圖9-6)。 {{圖片|gra8y1co.jpg|蛋白激酶的激活過程}} 圖9-6 蛋白激酶的激活過程 C為催化亞基 R為調(diào)節(jié)亞基 活化形式的催化亞基在ATP的作用下,使細(xì)胞中的相應(yīng)底物磷酸化,從而改變這些蛋白質(zhì)的功能:有些被激活,有些則被抑制。例如,糖原分解過程中的磷酸化酶可在A激酶的作用下被磷酸化而激活(圖9-6),而糖原合成酶則在A激酶的作用下被磷酸化而失去活性??偟男?yīng)是糖原分解加強(qiáng)和糖原合成的抑制,使[[血糖]]濃度升高。 總之,很多[[多肽]]和兒茶酚胺類激素的作用是通過下列過程來實(shí)現(xiàn)的,即激素與膜受體結(jié)合→腺苷酸環(huán)化酶活性↑→cAMP水平↑→A激酶被激活→蛋白質(zhì)發(fā)生磷酸化→生理效應(yīng)發(fā)生。 八十年代中期,對腺苷酸環(huán)化酶活化機(jī)制的研究導(dǎo)致了另外一種重要的調(diào)節(jié)蛋白桮蛋白的發(fā)現(xiàn)。G蛋白在膜受體和腺苷酸環(huán)化酶間具有中介作用。它的發(fā)現(xiàn)使我們更為深入地認(rèn)識了激素的作用機(jī)理(詳見第十二章)。 {{圖片|gra8y4hw.jpg|激素調(diào)節(jié)糖原代謝的連續(xù)激活反應(yīng)}} 圖9-7 激素調(diào)節(jié)糖原代謝的連續(xù)激活反應(yīng) {{Hierarchy footer}} {{生物化學(xué)與分子生物學(xué)圖書專題}}
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