生物化學與分子生物學/染色質和核小體

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'''1.[[染色質]]'''

[[真核生物]]的[[染色體]](chromasome)在[[細胞]]生活周期的大部分時間里都是以染色質(chromatin)的形式存在的。染色質是一種纖維狀結構，叫做[[染色質絲]]，它是由最基本的單位棗[[核小體]](nucleosome)成串排列而成的。[[DNA]]是染色體的主要[[化學]]成分，也是[[遺傳信息]]的載體，約占染色體全部成分的27%，另外[[組蛋白]]和非組蛋白占66%，[[RNA]]占6%。

組蛋白(histones)是一種[[堿性蛋白質]]，[[等電點]]一般在PH10.0以上，其特點是富含二種[[堿性氨基酸]]([[賴氨酸]]和[[精氨酸]])，根據(jù)這兩種[[氨基酸]]在[[蛋白質]][[分子]]中的相對比例，將組蛋白分為五種類型(表15－6)。

表15－6　五種組蛋白分子的基本參數(shù)

{| class="wikitable"
| rowspan="2" | 種類
| rowspan="2" | 類型
| colspan="3" | 堿性氨基酸
| rowspan="2" | 酸性<br /> 氨基酸
| rowspan="2" | 堿性氨基酸/酸性氨基酸
| rowspan="2" | 氨基酸<br /> [[殘基]]數(shù)
| rowspan="2" | [[分子量]]
| rowspan="2" | 核小體<br /> 上位置
|-
| Lys
| Arg
| Lys/Arg
|-
| H1
| 極度富含Lys
| 29%
| 1%
| 29
| 5%
| 5.4
| 215
| 23 000
| 連接＊
|-
| H2A
|
| 11%
| 9%
| 1.2
| 15%
| 1.4
| 129
| 14 500
| 核心
|-
| H2B
| ″
| 16%
| 6%
| 2.7
| 13%
| 1.7
| 125
| 13 774
| ″
|-
| H3
| 極度富含Lys+富含Arg
| 10%
| 13%
| 0.78
| 13%
| 1.8
| 135
| 15 324
| ″
|-
| H4
| ″
| 11%
| 14%
| 0.79
| 10%
| 2.5
| 102
| 11 282
| ″
|}

<nowiki>*現(xiàn)已證明：H1是與核小體的[[核心顆粒]]相當靠近的，認為它位于連接DNA上，只是一種習慣說法。</nowiki>

五種組蛋白在同一[[生物]]的不同組織中完全一樣，在不同的真核生物中也很相似。組蛋白對染色體中DNA的包裝有十分重要的作用。

'''2.核小體'''

{{圖片|gracan6u.jpg|DNA的高級結構}}

圖15－12A　DNA的高級結構

核小體是構成染色質的基本結構單位，使得染色質中DNA、RNA和[[蛋白質組]]織成為一種致密的結構形式。核小體由核心顆粒(core particle)和連接區(qū)DNA(linker DNA)二部分組成，在電鏡下可見其成捻珠狀，前者包括組蛋白H2A，H2B，H3和H4各兩分子構成的致密八聚體(又稱[[核心組蛋白]])，以及纏繞其上一又四分圈長度為146bp的DNA鏈；后者包括兩相鄰核心顆粒間約60bp的連接DNA和位于連接區(qū)DNA上的組蛋白H1(圖15－12），連接區(qū)使染色質[[纖維]]獲得彈性。核小體是DNA緊縮的第一階段，在此基礎上，DNA鏈進一步折疊成每圈六個核小體，直徑30nm的纖維狀結構，這種30nm纖維再扭曲成襻，許多襻環(huán)繞染色體骨架(Scaffold)形成棒狀的染色體，最終壓縮將近一萬倍。這樣，才使每個染色體中幾厘米長(如人染色體的DNA分子平均長度為4cm)的DNA分子容納在直徑數(shù)微米(如人[[細胞核]]的直徑為6-7μm)的細胞核中。

{{圖片|gracak1o.jpg|DNA的高級結構－從核小體至染色體}}

圖15－12B　DNA的高級結構－從核小體至染色體

核小體的形成以及DNA[[超螺旋結構]]與功能的關系還不十分清楚，可能與[[基因]]的[[轉錄]]調節(jié)控制有關。
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