生物化學(xué)與分子生物學(xué)/基因表達(dá)調(diào)控提要

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[[基因表達(dá)]]是[[基因]]經(jīng)過一系列步驟表現(xiàn)出其生物功能的整個過程，是受著嚴(yán)密、精確調(diào)控的。[[基因組]]含有生物體生存、發(fā)育、活動和繁殖所需要的全部[[遺傳信息]]，但這些遺傳信息并不同時全部都表達(dá)出來。不同的組織細(xì)胞、[[細(xì)胞分化]]發(fā)育不同時期，基因表達(dá)的種類和強度各不相同，決定著[[細(xì)胞]]的形態(tài)和功能；生物體能適應(yīng)環(huán)境變化改變自身的基因表達(dá)以利生存，因而基因表達(dá)調(diào)控也是生命本質(zhì)之所在。某些基因表達(dá)不大受環(huán)境影響，稱為組成性表達(dá)；其中某些基因表達(dá)產(chǎn)物是細(xì)胞或生物體整個生命過程中都持續(xù)需要而必不可少的，這類基因稱為看家基因。另一類基因表達(dá)易隨環(huán)境信號而變化，稱為適應(yīng)性表達(dá)。環(huán)境變化，使基因表達(dá)水平提高者稱為誘導(dǎo)，使基因表達(dá)水平降低者稱為[[阻遏]]。

基因表達(dá)調(diào)控可以在復(fù)制、[[擴增]]、基因激活、[[轉(zhuǎn)錄]]、轉(zhuǎn)錄后、翻譯和翻譯后等多級水平上行，但mRNA轉(zhuǎn)錄起始是基因表達(dá)調(diào)控的基本控制點。轉(zhuǎn)錄起始調(diào)控的實質(zhì)是[[DNA]]－[[蛋白質(zhì)]]/蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)間的相互作用對[[RNA]][[聚合酶]]活性的影響。調(diào)控結(jié)果使基因表達(dá)水平提高的稱為正性調(diào)控(上調(diào))，使基因表達(dá)水平降低者為負(fù)性調(diào)控(下調(diào))。在同一條[[核酸]]鏈上起調(diào)控基因表達(dá)作用的核酸序列稱為[[順式作用元件]]；能對不同核酸鏈上的基因表達(dá)起調(diào)控作用的蛋白質(zhì)稱[[反式作用因子]]或[[轉(zhuǎn)錄因子]]。核酸鏈上的順式作用元件與[[反式作用]][[蛋白]]因子相互作用而調(diào)控基因表達(dá)。

多數(shù)[[原核生物]]的基因按功能相關(guān)性串連排列共同組成一個轉(zhuǎn)錄調(diào)控單位棗操縱元。第一個闡明的操縱元是1ac操縱元。操縱元最基本的組成元件有：受調(diào)控的[[結(jié)構(gòu)基因]]群、[[啟動子]]、[[操縱子]]、調(diào)控基因和[[終止子]]。有的操縱元還含有衰減子。在同一啟動子控制下，從結(jié)構(gòu)基因群轉(zhuǎn)錄合成[[多順反子]]mRNA，實現(xiàn)協(xié)調(diào)表達(dá)。由調(diào)控基因編碼合成的調(diào)控蛋白作用于操縱子序列，起到[[阻遏基因]]表達(dá)作用的稱[[阻遏蛋白]]，起促進基因表達(dá)者為激活蛋白。調(diào)控蛋白可受特定的[[小分]]子作用發(fā)生[[變構(gòu)]]而改變其對操縱子的作用，這是許多[[原核]]基因適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境變化，改變表達(dá)水平的機理所在。

[[真核]]基因組比原核大得多，結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，含有許多[[重復(fù)序列]]，基因組的大部分序列不是為蛋白質(zhì)編碼的，而為蛋白質(zhì)編碼的基因絕大多數(shù)是不連續(xù)的。[[真核生物]]基本上是采取逐個基因調(diào)控表達(dá)的形式。真核基因表達(dá)調(diào)控的環(huán)節(jié)更多，轉(zhuǎn)錄前可以有基因的擴增或重排，并涉及[[染色質(zhì)]]結(jié)構(gòu)的改變、基因激活過程。轉(zhuǎn)錄后調(diào)控的方式也很多，但仍以轉(zhuǎn)錄起始調(diào)控為主。正性調(diào)控是真核基因調(diào)控的主導(dǎo)方面，RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄活性依賴于基本轉(zhuǎn)錄因子，在轉(zhuǎn)錄前先形成轉(zhuǎn)錄[[復(fù)合體]]，其轉(zhuǎn)錄效率受許多蛋白因子的影響，協(xié)調(diào)表達(dá)更為復(fù)雜。目前對真核基因表達(dá)調(diào)控的認(rèn)識和研究還只處在初級階段。

== 復(fù)習(xí)思考題==

1.什么是基因表達(dá)?試述基因表達(dá)變化的特點及其調(diào)控對生物體的重要性。

2.為什么說轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)控是基因表達(dá)調(diào)控的中心環(huán)節(jié)?

3.舉實際例子說明操縱元的組成組件及其作用，并分析可阻遏的操縱元和可誘導(dǎo)的操縱元的調(diào)控方式。

4.比較真核和原核生物的基因表達(dá)和基因表達(dá)調(diào)控相似和不同之處。

5.論述啟動子、[[增強子]]和轉(zhuǎn)錄因子的概念、結(jié)構(gòu)、功能及其相互關(guān)系。

(陳蘇民)
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