氣孔

氣孔[stomata]，葉、莖及其他植物器官[[上皮]]上許多小的開孔之一,高等陸地植物[[表皮]]所{{百科小圖片|bkkeh.jpg|}}特有的結(jié)構(gòu)。狹義上常把[[保衛(wèi)細(xì)胞]]之間形成的凸透鏡狀的小孔稱為氣孔。有時也伴有與保衛(wèi)細(xì)胞相鄰的2-4個副衛(wèi)[[細(xì)胞]]。把這些細(xì)胞包括在內(nèi)是廣義的氣孔（或氣孔器）。緊接氣孔下面有寬的細(xì)胞間隙（氣室）。氣孔在[[碳同化]]、[[呼吸]]、[[蒸騰]]作用等氣體[[代謝]]中，成為空氣和水蒸汽的通路，其通過量是由保衛(wèi)細(xì)胞的開閉作用來調(diào)節(jié)，在[[生理]]上具有重要的意義。氣孔通常多存在于[[植物體]]的地上部分，尤其是在葉表皮上，在[[幼莖]]、花瓣上也可見到，但多數(shù)[[沉水植物]]則沒有。一般在葉下表皮較多，也有的僅在[[上表皮]]［[[睡蓮]]（Nymphaea tetragoma）］和上、下表皮均具有同樣分布的[三角葉楊（Popnlus deltoides），寬葉[[香蒲]]（Typha latifolia），燕麥（Avena sati-va）]。通常均勻地分散在葉表皮上，其開孔線的方向也是不定的。多數(shù)具有平行脈的[[單子葉植物]]，其方向是規(guī)則的。也有呈局部集中的［[[虎耳草]]屬（Saxifra-ge），秋海棠屬（Begonia）］。通常氣孔與其他[[表皮細(xì)胞]]大致位于相同的面上，但也有時從表面突出[唇形科（Labiafae），[[報春花]]科（Primulaceae）其他很多濕地植物]和下陷的報春花［[[針葉樹]]類（松柏類）、[[木賊]]科（Eguisetaceae）、[[仙人掌]]科（Cact-aceae）、[[夾竹桃]]（Nerium indicum）］等，均具有生態(tài)學(xué)方面的重要意義。把角苔（Anthoceros）擬為高等植物的原始型，就是由于重視其[[孢子體]]上有氣孔。近年來以裸子植物為中心對氣孔的形成過程和親緣關(guān)系十分重視。氣孔是從表皮細(xì)胞中發(fā)生的，氣孔[[母細(xì)胞]]（stomatal mother cell）[[橫分裂]]為三，中央細(xì)胞再分為二，成為保衛(wèi)細(xì)胞，左右二細(xì)胞則成為副衛(wèi)細(xì)胞的形式[復(fù)唇型（syndetocheilie type）]，相反，也有母細(xì)胞僅二分為保衛(wèi)細(xì)胞的形式[單唇形（haplocheilic type） ]，后者被視為原始型。這兩種形式在裸子植物系統(tǒng)分類上受到重視（R．Flor-in，1951），單唇型在[[蘇鐵蕨]]類（Cycadofilices）、蘇鐵類（Cycadinae）、苛得狄類（Cordaitinae）、[[銀杏]]類（Ginkgoinae）、針葉樹類（Coniferae）、[[麻黃]]類（Ephedrales）（狹義）可見到，復(fù)唇型則在本納蘇鐵類（Bennettitales）、百歲蘭類（Welwitschiales）、[[買麻藤]]類（Gnetales）可見到。 

氣孔器是由植物葉片表皮上成對的保衛(wèi)細(xì)胞以及之間的孔隙組成的結(jié)構(gòu)，常稱之為氣孔，是植物與外界進(jìn)行[[氣體交換]]的門戶和控制蒸騰的結(jié)構(gòu)。保衛(wèi)細(xì)胞區(qū)別于表皮細(xì)胞是結(jié)構(gòu)中含有[[葉綠體]]，只是體積較小，數(shù)目也較少，片層結(jié)構(gòu)發(fā)育不良，但能進(jìn)行光合作用合成糖類物質(zhì)。　　
==氣孔的分布==
不同植物的葉、同一植物不同的葉、同一片葉的不同部位(包括上、下表皮)都有差異，且受客觀生存環(huán){{百科小圖片|bkkei.jpg|}}境條件的影響。浮水植物只在上表皮分布，[[陸生植物]]葉片的上下表皮都可能有分布，一般[[陽生植物]]葉下表皮較多?！　?==氣孔的類型==
雙子葉植物的氣孔有四種類型：①無規(guī)則型，保衛(wèi)細(xì)胞周圍無特殊[[形態(tài)分化]]的{{百科小圖片|bkkej.jpg|}}副衛(wèi)細(xì)胞；②不等型，保衛(wèi)細(xì)胞周圍有三個副衛(wèi)細(xì)胞圍繞；③平行型，在保衛(wèi)細(xì)胞的外側(cè)面有幾個副衛(wèi)細(xì)胞與其長軸平行；④ 橫列型，一對副衛(wèi)細(xì)胞共同與保衛(wèi)細(xì)胞的長軸成直角.圍成氣孔間隙的保衛(wèi)細(xì)胞形態(tài)上也有差異，大多數(shù)植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈[[腎形]]，近氣孔間隙的壁厚，背氣孔間隙的壁薄；稻、麥等植物的保衛(wèi)細(xì)胞呈啞鈴形，中間部分的壁厚，兩頭的壁薄。　　
==氣孔的開閉機(jī)理==
氣孔的開關(guān)與保衛(wèi)細(xì)胞的[[水勢]]有關(guān),保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降而吸水[[膨脹]]，氣孔就張開，水勢上升而失水縮小，使氣孔關(guān)閉。 

引起保衛(wèi)細(xì)胞水勢的下降與上升的原因目前存在以下學(xué)說。

1.[[淀粉]]-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(starch-sugar conversion theory)

光合作用是氣孔開放所必需的。黃化葉的保衛(wèi)細(xì)胞沒有[[葉綠素]]，不能進(jìn)行光合作用，在光的影響下，氣孔運(yùn)動不發(fā)生。

很早以前已觀察到，pH影響[[磷酸化酶]]反應(yīng)(在pH6.1～7.3時，促進(jìn)淀粉水解；在pH2.9～6.1時，促進(jìn)[[淀粉合成]])：

淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說認(rèn)為，植物在光下，保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體進(jìn)行光合作用，導(dǎo)致CO2濃度的下降，引起pH升高(約由5變?yōu)?)，[[淀粉磷酸化酶]]促使淀粉轉(zhuǎn)化為[[葡萄糖]]-1-P，細(xì)胞里葡萄糖濃度高，水勢下降，副衛(wèi)細(xì)胞(或周圍表皮細(xì)胞)的水分通過滲透作用進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔便開放。黑暗時，光合作用停止，由于呼吸積累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖轉(zhuǎn)化為淀粉，保衛(wèi)細(xì)胞里葡萄糖濃度低，于是水勢升高，水分從保衛(wèi)細(xì)胞排出，氣孔關(guān)閉。試驗(yàn)證明，葉片浮在pH值高的溶液中，可引起氣孔張開；反之，則引起氣孔關(guān)閉。

但是，事實(shí)上保衛(wèi)細(xì)胞中淀粉與糖的轉(zhuǎn)化是相當(dāng)緩慢的，因而難以解釋氣孔的快速開閉。試驗(yàn)表明，早上氣孔剛開放時，淀粉明顯消失而葡萄糖并沒有相應(yīng)增多；傍晚，氣孔關(guān)閉后，淀粉確實(shí)重新增多，但葡萄糖含量也相當(dāng)高。另外，有的植物(如蔥)保衛(wèi)細(xì)胞中沒有淀粉。因此，用淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說解釋氣孔的開關(guān)在某些方面未能令人信服。

2.無機(jī)離子吸收學(xué)說(inorganic ion uptake theory)

該學(xué)說認(rèn)為，保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢是由鉀離子濃度調(diào)節(jié)的。光合作用產(chǎn)生的ATP，供給保衛(wèi)細(xì)胞鉀氫離子交換泵做功，使鉀離子進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，于是保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降，氣孔就張開。1967年日本的M.Fujino觀察到，在照光時漂浮于KCl溶液表面的[[鴨跖草]]保衛(wèi)細(xì)胞鉀離子濃度顯著增加，氣孔也就開放；轉(zhuǎn)入黑暗或在光下改用Na、Li時，氣孔就關(guān)閉。撕一片鴨跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使氣孔在光下加速開放，說明鉀離子泵被ATP開動。用電子[[探針]]微量分析儀測量證明，鉀離子在開放或關(guān)閉的氣孔中流動，可以充分說明，氣孔的開關(guān)與鉀離子濃度有關(guān)。

3.[[蘋果]]酸生成學(xué)說(malate production theory)

人們認(rèn)為，蘋果酸代謝影響著氣孔的開閉。在光下，保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用，由淀粉轉(zhuǎn)化的葡萄糖通過[[糖酵解]]作用，轉(zhuǎn)化為[[磷酸]]烯醇式[[丙酮]]酸(PEP)，同時保衛(wèi)細(xì)胞的CO2濃度減少，pH上升，剩下的CO2大部分轉(zhuǎn)變成碳酸氫鹽(HCO3)，在PEP[[羧化酶]]作用下，HCO3與PEP結(jié)合，形成[[草酰乙酸]]，再還原為蘋果酸。蘋果酸會產(chǎn)生H+，ATP使H-K交換泵開動，質(zhì)子進(jìn)入副衛(wèi)細(xì)胞或表皮細(xì)胞，而K進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，于是保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降，氣孔就張開。

此外，氣孔的開閉與[[脫落酸]](ABA)有關(guān)。當(dāng)將極低濃度的ABA施于葉片時，氣孔就關(guān)閉。后來發(fā)現(xiàn)，當(dāng)葉片缺水時，葉組織中ABA濃度升高，隨后氣孔關(guān)閉。　　
==影響氣孔運(yùn)動的主要因素==

===1 光照引起的氣孔運(yùn)動===
保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體在光照下進(jìn)行光合作用，利用CO2，使細(xì)胞內(nèi)pH值增高，淀 

粉磷酸化酶水解淀粉為[[磷酸葡萄糖]]，細(xì)胞內(nèi)水勢下降．保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹，氣孔張開；黑暗里呼吸產(chǎn)生的CO2使保衛(wèi)細(xì)胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成為淀粉，[[細(xì)胞液]]濃度下降，水勢升高，保衛(wèi)細(xì)胞失水，氣孔關(guān)閉。保衛(wèi)細(xì)胞的滲透系統(tǒng)也可由K 來調(diào)節(jié)。光合作用光反應(yīng)(環(huán)式與[[非環(huán)式光合磷酸化]])產(chǎn) 

生ATP，通過[[主動運(yùn)輸]]逆著離子濃度差吸收K ，降低保衛(wèi)細(xì)胞水勢，吸水使氣孔張開。注意：①如果光照強(qiáng)度在光補(bǔ)償點(diǎn)以下，氣孔關(guān)閉；②在引起氣孔張開的光質(zhì)上以紅光與藍(lán)紫光效果最好；③[[景天]]科植物夜晚氣孔張開，吸收和貯備CO2(形成蘋果酸貯于[[液泡]]中)，白天氣孔關(guān)閉，蘋果酸分解成丙酮酸釋放CO2進(jìn)行光合作用。　　
===2 [[二氧化碳]]影響氣孔運(yùn)動===
低濃度CO2促進(jìn)氣孔張開，高濃度CO2使氣孔迅速關(guān)閉，無論光照或黑暗皆如此。抑制機(jī)理可能是保衛(wèi)細(xì)胞pH下降，水勢上升，保衛(wèi)細(xì)胞失水，必須在光照一段時間待CO2逐漸被消耗后，氣孔才迅速張開。　　
===3 溫度影響氣孔運(yùn)動===
氣孔張開度一般隨溫度的上升而增大，在30％左右達(dá)到最大，[[低溫]](如10％ 以下)雖長時間光照，氣孔仍不能很好張開，主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故，溫度過高會導(dǎo)致蒸騰作用過強(qiáng)，保衛(wèi)細(xì)胞失水而氣孔關(guān)閉?！　?===4 葉片含水量影響氣孔運(yùn)動===
白天若蒸騰過于強(qiáng)烈，保衛(wèi)細(xì)胞失水氣孔關(guān)閉，陰雨天葉子吸水[[飽和]]，表 

皮細(xì)胞含水量高，擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，故白天氣孔也關(guān)閉。　　
===5.風(fēng)===
微風(fēng)時對氣孔的打開有促進(jìn)作用，因?yàn)槲L(fēng)可以適當(dāng)降低葉片周圍的濕度。大風(fēng)則促使氣孔關(guān)閉?！　?===6.化學(xué)物質(zhì)===
[[醋酸苯汞]]、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-異丙氨基均三氮苯)、[[乙酰水楊酸]]等能抑制氣孔開放，降低蒸騰。脫落酸的低濃度溶液灑在葉表面，可抑制氣孔開放達(dá)數(shù)天，并且作用快，在2～10分鐘內(nèi)可使多種植物氣孔開始關(guān)閉。[[細(xì)胞分裂素]]可促進(jìn)氣孔開放。

[blowhole]∶金屬鑄錠和鑄件中的孔

鑄件氣孔的分類,主要有三類：侵入性氣孔、析出性氣孔、反應(yīng)性氣孔。主要是由于金屬溶液中含有過多的氣體或者金屬溶液中發(fā)生反應(yīng)生成氣體無法有效的排出而生成。

[air hole]∶接受或放出空氣的孔

[[分類:植物學(xué)]]